И.В. Бурковский - Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем (1119242), страница 25
Текст из файла (страница 25)
Установлено, что на осадке с зостерой {Zostera marina), представляющих собой сложную биогеоценотическую структуру низшего порядка, при достаточном освещении скорость восстановления ацетилена (до TV) в 2-А раза выше,чем вне пояса зостеры (Welsh et al., 1996). Отмечено участие в этом процессесульфатредуцирующих бактерий. Бактерии получают из корней зостеры фиксированный С, отдавая фиксированный N. Скорость фиксации /V на осадках сзостерой 0,1-7,3 мг М м в сутки (без зостеры 0,02-3,7 мг) в зависимости отсезона. Фиксация N в ризосфере зостеры дает растению 6,3-12% необходимогоазота. Зостера потребляет много N и контролирует этим его круговорот. ПотокиN направлены в осадок. Там, где нет зостеры (часто замещает зеленая водоросль Ulvae), осадок служит важным источником N.
Зимой поверхность осадказаселяется микроводорослями, которые превращают его в накопитель N. В начале лета накопленный N поступает в воду и потребляется ульвой и фитопланктоном (Rysgaard et al., 1996).Роль микроорганизмов (бактерий и грибов) состоит, прежде всего, в ихучастии в разложении органического вещества сложной природы. Это основные редуценты. Бактериальная и фунгиевая деструкция существенно увеличивает скорость разложения органического вещества и его кормовую ценностьдля беспозвоночных, увеличивая содержание в нем белка и углеводов (Stal etal., 1996).В лабораторных условиях изучали разложение бурой водоросли Sargassumcinerium грибами (Sharma et al., 1994).
Развитие микроорганизмов лучше происходит на более поздних стадиях разложения (на 7-й и 14-й день), до этого оноосуществляется чисто химическим путем. Развитие микроорганизмов на разлагающейся водоросли приводило часто к увеличению содержания в ней белка исоответствующему снижению количества аминокислот.
Общее содержание углеводов, восстанавливающих Сахаров, а часто и отношение C/N, увеличивалосьв присутствии грибов. Разные грибы действуют по-разному, так как используютразные источники углерода и образуют разные ферменты в детрите.2Глава 4. Биогеоценоз (экосистема) как целое93Роль организмов макробентоса в биогеохимических циклах связана с ихучастием в процессах деструкции (как гетеротрофов), с формированием пеллетов и выделением растворимых органических веществ (метаболитов). Биогеохимическая функция беспозвоночных, как и всех гетеротрофов (от бактерий добеспозвоночных), состоит в возвращении в окружающую среду простых химических соединений. Масштаб этого процесса велик.
В высокопродуктивныхводоемах седиментационное вещество, особенно пелитовые частицы, составляющие его основу, неоднократно проходит по фильтрующим и пищеварительным органам животных различных трофических уровней и звеньев, а выделяемые ими фекалии переходят в осадок, в значительной мере предопределяя егохимический состав (подробнее см. гл. 6). В Азовском море годовые выделенияв виде пеллетов только основными видами моллюсков составляют от 19 до 36млн.
т, что превышает объем поступления взвешенного материала на акваторииводоема с речным стоком и при абразии берегов (Хрусталев, Севастьянова, 1983).Несмотря на то, что избирательная способность пищевых объектов у многихбеспозвоночных (в частности, моллюсков) не носит характера активного выбора, а определяется размерностью минеральных и органических частиц, химический состав фекалий у различных видов отличается друг от друга.
Максимальные концентрации свинца и цинка фиксируются в фекалиях мидии; барияи циркония — кардиума; хрома, меди, ванадия, титана, марганца, никеля —абры. Специфическая концентрация элементов в теле беспозвоночных определяется как составом пищи, способом питания, так и содержанием этих элементов в разных по гранулометрии осадках, из которых питаются моллюски.
Фекалии, переходя в донные отложения, могут обогащать их одними элементами иобеднять другими. Кроме того, благодаря ним происходит концентрирование исвязывание органических остатков, что радикально отражается на чистоте водной среды.Одним из важнейших факторов, определяющих скорость и направленностьбиогеохимических процессов в прибрежной и глубоководной зонах, являетсяфизический обмен между осадками и толщей воды (Павлова, 1979; Rowe,Howarth, 1985). Осадки метаболизируют до 46% органического вещества фитопланктона и поступающего со стоками (Gibin et al., 1997; Жукова, 1997).
Регенерация бентосом биогенов составляет до 60% Si, 40% N, и 29% Р, необходимых фитопланктону; 45% минерализуемого в седиментах N нитрифицируется.Исследования обменных процессов в морских прибрежных экосистемахпоказывают сложную взаимозависимость потоков отдельных элементов и ихобусловленность соответствующими биотическими и абиотическими условиями. Так, аммиак в толщу воды почти всегда поступает из седиментов; его концентрация в интерстициальной воде зависит от окисления органического вещества, типа седиментов и подтока подземных пресных вод (Bolalek, Graca, 1996).На примере лагун, различающихся сообществами, гидродинамическимиусловиями и трофностью показано, что выделение сульфида из безкислородных осадков зависит от доступности железа и устойчивости органического мате-94И.В.
Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистемриала и оказывает влияние на рециклинг неорганического фосфора (Welsh et al.1996; Bartoli et al., 1996). В годовом цикле максимальное поступление фосфорав отложения обусловлено седиментацией взвеси после весеннего «цветения»воды. Этот фосфор длительное время сохраняется в пуле Fe-РФ (реактивныйфосфор), приводя к дефициту фосфора в водной толще и лимитированию первичной продукции. Залповый выброс фосфора происходит осенью и связан ссезонной динамикой сульфатредукции.
Исходя из годового баланса 29-35%первично седиментированного фосфора захоранивается в донных отложениях,что несколько выше соответствующего удержания углерода (21%). Вынос фосфора из отложений обеспечивает 15% годовой потребности фитопланктона.Изменяя физико-химическую структуру и состав седиментов, биота влияет на ранний диагенез донных осадков и обменные процессы через границураздела «дно — водная толща». Чрезвычайно важными являются биотическаяинтенсификация диффузных процессов и создание собственных адвективныхпотоков вещества (Жукова, 1997). Бентосные беспозвоночные, в зависимостиот размеров и подвижности, по-разному влияют на интенсивность и направленность потока элементов.
Крупные роющие животные высвобождают значительные массы восстановленных веществ и обогащают ими толщу воды. Мелкиеорганизмы, напротив, своей деятельностью повышают концентрацию кислорода на границе грунт — вода, чем увеличивают буферные свойства осадка и поглощение им различных элементов из толщи воды, создавая их дефицит. Благодаря функционированию бентоса осуществляется регулирование обменныхпроцессов между двумя средами (биологический контроль среды).Чем согласованнее биогеохимические процессы в разных частях экосистемы, тем эффективнее восстановление и возвращение элементов и выше вещественная замкнутость данной системы.
Однако следует иметь в виду, что этотмеханизм поддержания целостности экосистемы осуществляется на протяжении весьма длительного времени, исчисляемого десятками лет в элементарныхэкосистемах и тысячами — десятками тысяч, и даже миллионами, лет в крупных экосистемах (ландшафты, биомы, океаны).Существует и более скоростной механизм поддержания целостности экосистемы, связанный с биохимическим круговоротом вещества (без определяющего участия неживой компоненты), осуществляемым в значительно более короткое время — в течение года и менее. Это — экологический метаболизм.4.6.5. Э к о л о г и ч е с к и й метаболизм, его и н т е г р и р у ю щ а я рольЭкологический метаболизм определяется автором этого понятия К.М.
Хайловым (1971) как обмен веществ в сообществах при участии органических инеорганических метаболитов (продуктов жизнедеятельности), выделяемых вводу одними организмами и потребляемыми другими.Алгоритм экологического исследования часто выстраивается с учетом доступности тех или иных структур или процессов для изучения. Обычно в первую очередь обращают внимание на связь организмов с биотопом и выделяютГлава 4. Биогеоценоз (экосистема) как целое95соответствующие сообщества: планктонное, эпибионтное, псаммофильное и т.
д.Причем хорошо известно,что общность обитания необязательно означает наличие реальных связей междуорганизмами, они могутбыть объединены простымсходством требований к условиям жизни. Затем обра Рис. 17. Различные проекции (модели) анализа экосистемы, отращают внимание на трофи жающие разнообразие межорганизменных взаимодействий в морской экосистеме (по: Хайлов, 1971)ческие связи между организ А, В, С, К, L, М — организмы разных видов.мами типа хищник — жертва, как наиболее очевидныеили относительно легко устанавливаемые. И это уже дает представление о функциональной взаимосвязи внутри сообществ, выделенных по принципу биотопа, и между ними — в более крупномасштабной экосистеме.
Но существуют неменее важные связи между организмами, обусловленные обменом веществомна биохимическом уровне. Они не столь очевидны, как топические или прямыетрофические взаимоотношения, но не менее прочно объединяют все организмыв единое целое (рис. 17).Большая часть органических выделений организмов — обычные вещества(углеводы, белки, аминокислоты и т.д.), которые могут использоваться в пищудругими авто- и гетеротрофными организмами.
В результате обмена веществами между организмами формируется невидимая трофическая сеть. Используемые в качестве пищи вещества могут быть подразделены на три более специализированные по функциональному признаку подгруппы: а) основные метаболиты, потребляемые как пластический или энергетический материал (белки,углеводы, жиры и пр.); б) физиологически и биохимически активные веществатипа витаминов, гормонов, специфических ингибиторов и в) соединения, выполняющие функции связывания химических элементов, особенно микроэлементов, в комплексы, в виде которых они выполняют в организме определенные специализированные функции (различные органические метаболиты).По мнению К.М. Хайлова (1971), при таком подходе понятие «обмен веществ между организмами» приобретает тот же смысл, что и понятие «обменвеществ в организме».
Под ним подразумевается существование общей сетивзаимосвязанных биохимических процессов, но не носящих жесткого специфического обменного характера. Организм может выделять вещества однойприроды, а черпать из воды вещества совсем другой природы и в ином количестве (выделять витамины, а получать аминокислоты, например).
Но все вместепроцессы создают единую систему обмена, аналогичную системе обмена в организме. В одном случае задействован организм, в другом — сообщество организ-96И.В. Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистеммов. Принципиальное сходство между ними в том, чтооба осуществляются в системе, где есть круговорот вещества и приток энергии извне и обеспечивается возможность регуляции в системе. Существенное различие состоит в том, что (1)обмен в организме протекает на поверхности клеточных органелл, во внутренней среде клеток и тканей,Рис. 18. Общие тенденции в эволюции внешнеметаболическиха обмен в сообществе — насвязей в сообществах морских организмов (по: Хайлов, 1971).а — обменные связи, б — сенсорные связи.поверхности организмов вводной среде (через выделение и потребление РОВ), атакже (2) в более высокой интегрированности внутриорганизменного обменапо сравнению с межорганизменным.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
