И.В. Бурковский - Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем (1119242), страница 23
Текст из файла (страница 23)
12). В приведенной схеме не учтена энергия приливов-отливов и ветровых течений, участвующая в разнообразных процессах на литорали, в частности, в переносе вещества, миграциях организмов,аэрации осадка, водообмене между грунтом и толщей воды, физическом изменении структуры самого биотопа (микрорельефа, вертикальной стратификациии т.д.).Основной поток энергии к животным-детритофагам идет по кратчайшемупути: детрит макрофитов с ассоциированными микроорганизмами (бактерии,грибы) — макробентос. Это обусловливает относительно низкие потери энергии и высокий выход продукции многоклеточных животных. По самой длинной цепи превращений (органическое вещество макрофитов вместе с микроорганизмами — зоомастигины — инфузории (или мелкие многоклеточные животные — мейобентос)) на уровень макробентоса поступает менее 3% всей энергии.
Это определяет малую энергетическую зависимость макробентоса от предшествующих звеньев и одновременно указывает на неравнозначность энергетическо-вещественных отношений между разными компонентами экосистемы:роль одних велика, других пренебрежимо мала. Тем не менее, как показано нарис.12, все компоненты экосистемы, хотя и с разной силой, связаны между собой в единое целое.Глава 4. Биогеоценоз (экосистема) как целое85Рис. 13. Схема потока энергии в эстуарии: три главных источника потенциальной энергии, поступающей в систему (по: Г. Одум, 1969 из: Ю. Одум, 1975).Следует отметить, что применительно к бентосу понятие «трофическийуровень» в значительной мере теряет свой строгий смысл, т.к.
большинство гетеротрофов — детритофаги, потребляющие вместе с детритом широкий спектрпищевых объектов, могут быть отнесены сразу к нескольким трофическим уровням. Возникают и казусы: инфузории могут занимать более высокий трофический уровень, чем некоторые виды макробентоса. Основываясь на доминирующих потоках в данной системе, удается выделить до шести трофических уровней — максимально возможное число.Более общую схему потока энергии в эстуарной экосистеме, учитывающую все виды поступающей энергию (свет, приливы и волны, аллохтонное вещество) и ее распределение между основными компонентами сообщества, можно найти у Одума (1975 ) (рис. 13).
Из схемы вытекает многофункциональнаяроль энергии приливов и ветра, которая активирует передачу питательных веществ от продуцентов к консументам, и обратно, а также является ведущимфактором в обменных процессах в экосистеме.4.6.3.
И н т е г р и р у ю щ а я ф у н к ц и я и н ф о р м а ц и иК трем основным составляющим экосистемы, помимо энергии и вещества, принадлежит информация — способ организации системы. Механизм действия информации состоит в уменьшении априорной неопределенности в процессе организации системы (см. гл. I). Информация, по выражению Р. Маргалефа, — «кровь» любой системы.Экосистема, как канал информации, содержит элементарную информацию(низкого порядка, заключенную в отдельных структурах — организмах, веществе и пр.), которая отличает данную структуру среди огромного числа возможных структур, и метаинформацию (более высокого порядка), прежде всего ввиде взаимодействий между видами, управляющую информацией более низкого порядка (аналогии с генетическим кодом, памятью, грамматикой, механизмами управления и др.).
Именно благодаря метаинформации целое способноуправлять частями (проявление омникаузальности) и поддерживать свою целостность (Маргалеф, 1992; Nielsen, Ulanowicz, 2000).86И.В. Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистемБогатство связей в экосистеме ничуть не меньше, чем в нервной системевысших животных. Дифференциация, характерная для организмов, распространяется и на переработку ими информации, она специфична. Организмы распределили между собой функциональные роли.
У организмов функции четкосоотносятся со структурой, и информация имеет соответствующую функциональную проекцию, что в конечном итоге порождает больше информации —информация в экосистемах постоянно растет.Экосистемам, как вместилищам огромного количества активной и молчащей (не вовлеченной в процессы изменения системы, «шум») информации, присущи многие черты, свойственные и организмам. Однако информацией специфической (эмерджентной) для экосистемного уровня является та, что возникаетв результате взаимодействия между компонентами, представленными особямиразличных видов, а также информация, отражающая физический мир и мертвые структуры некросферы.Любая природная экосистема сложно дифференцирована и включает несколько разнокачественных подсистем. Части огромной системы, в которыхуровень самоорганизации и сложности проявляются в различной степени, могут сосуществовать бок о бок.
Более сложная и не столь энергетически богатаяподсистема «питается» за счет других и часто играет «командную» роль внутрибольшой интегрированной системы, откачивая энергию из соседних подсистеми подпитывая собственное возрастающее разнообразие. В сложных природныхэкосистемах информация неравномерно распределена по различным подсистемам — уровням, свернута и организована по иерархическому принципу (Маргалеф, 1992).При нормальном развитии экосистемы информация постоянно возрастает,при катастрофах — уменьшается. На участках, ограниченных во времени и пространстве (части полноценной экосистемы), информация может уменьшатьсяпод мощным энергетическим воздействием извне или благодаря изменениям,вызванным соответствующим воздействием более крупной системы (более высокого уровня).
При этом ее структура, как и в случае катастрофического воздействия, упрощается. В природе мы постоянно встречаемся с усложнениемили упрощением экосистемы, вызванными воздействием «мягкой» (плавнымпоступлением) или «грубой» (резким поступлением) энергии.Сложность легко возрастает, когда имеется недостаток свободной энергии (вхорошо сбалансированных сообществах вся энергия, заключенная в первичнойпродукции, расходуется внутри системы), а энергетические различия (массы илипродукции отдельных видов) между соседними структурами невелики. Усложнение системы происходит в результате рассеяния энергии в соответствии с так называемым «мнемоническим правилом». Обычный естественный процесс направлен в сторону уменьшения свободной энергии и формирования сложной структуры, т.е. превращения свободной энергии в информацию.
Физическим аналогомтакого процесса может служить беспорядочная ходьба, при которой направлениеее все более и более теряется, или энергия, заключенная в границе раздела экоси-Глава 4. Биогеоценоз (экосистема) как целое87стем, которая при увеличении границы (растягивании) остается неизменной, нов пересчете на единицу поверхности постоянно уменьшается.Сложные структуры являются пассивными носителями информации, нообладают энергией, которая может реактивироваться и обеспечить различныеуровни трансляции через соответствующие каналы.
Такие сложные системы,как лес или коралловый риф, могут влиять на дальнейшую эволюцию всеголишь через обеспечение возможности различных прочтений информации.В противоположность недостатку избыток свободной энергии приводит кувеличению упорядоченности немногих структур (увеличению их массы, продукции, занимаемой территории и др.), но не системы в целом. А при наличиисущественных различий между компонентами — способен привести к распадусистемы на части (см. гл. 7).Информация в экосистеме может быть измерена, если рассматривать еекак поток по каналу, которым является поток энергии (Покаржевский, 1991) .Этот поток энергии передается внутри биологических систем при помощи макроэргических фосфатов. Кроме того, основания нуклеиновых кислот связанымежду собой фосфатами.
Рассматривая молекулы макроэргических фосфатов,главным образом, АТФ, как канал связи и отщепление фосфат-иона, как передачу дискретного сигнала в 1 бит, можно рассчитать поток информации черезлюбую биологическую систему, а также запас информации, используя потокфосфора через систему. Запас информации в молекуле ДНК составляет 1.5-10бит. Фосфор можно назвать не только «энергетическим», но и «информационным» элементом живой природы.234.6.4. З а в е р ш е н н о с т ь б и о г е о х и м и ч е с к и х циклов какф у н к ц и я б и о р а з н о о б р а з и я и показатель целостностиСуществование биогеохимических циклов самый убедительный аргументв пользу целостности природных экосистем.
С учетом этого экосистема можетбыть определена как структурно-функциональное единство живого и неживого, поддерживающее свою целостность за счет потока энергии и круговоротавещества в данном пространственно-временном масштабе.Круговорот биогенных элементов — это система отдельных соподчиненных и взаимосвязанных циклов и потоков, осуществляющихся в определенныхчастях биосферы под действием физико-химических, геологических, биологических процессов и антропогенных факторов (Морозов, 1983). Биогеохимический цикл элемента включает резервный и активный (обменный) фонд. До возникновения жизни миграция и трансформация элементов шла медленно и исключительно за счет геохимических однонаправленных процессов; замкнутостьотсутствовала.
С возникновением и развитием жизни скорость миграции и трансформации элементов, а также замкнутость оборота вещества постоянно возрастали, что в конечном итоге привело к образованию в разной мере совершенныхциклов и переходу значительной массы элементов из резервного в обменныйфонд.88И.В. Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистемПолноценное изучение биогеохимического цикла включает:(1) количественную оценку источников и форм поступления элемента в экосистему;(2) изучение распределения элемента между биотическими и абиотическими компонентами экосистемы;(3) выявление путей передачи его по пищевым цепям;(4) трансформации форм нахождения; и(5) установление балансовой оценки входа-выхода элемента из экосистемы или повторное включение в цикл миграции. Лишь в отношении немногихэлементов и экосистем имеются соответствующие данные.Наиболее существенной и активной частью биогеохимического цикла элементов является их собственно биогенная миграция в составе живых организмов, метаболитов и детрита.
Многие элементы неоднократно усваиваются живыми организмами и высвобождаются из них прежде, чем выйти из данной системы и продолжить миграцию в круговороте большего масштаба. Интенсивность биогенной миграции в каждом конкретном случае определяется продуктивностью организмов (временем оборота их биомассы), а масштабы — величинами объемов (или площадей), занятых биомассой соответствующих организмов, т.е. размерами экосистем.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
