И.В. Бурковский - Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем (1119242), страница 29

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 29)

Составсообщества определяется главным образом абиотическими факторами и нали­чием подходящей пищи. Численность популяций регулируется внутреннимипопуляционными механизмами, а не межвидовыми взаимодействиями.В настоящее время мало найдется исследователей, которые придержива­ются крайних суждений. В основном споры идут об уровне интегрированное™сообществ, тогда как определенная целостность сообществ и экосистем при­знается всеми (Rowe, 1997). Последняя зависит от конкретной модели изучае-106И.В. Бурковский. Морская биогеоценология.

Организация сообществ и экосистеммой экосистемы (лабораторная или природная; наземная или водная; пресно­водная или морская; пелагическая или донная и т.д.) и стадии экологическойсукцессии (Rahel et al., 1984). Возраст современных экосистем неодинаков.Многие тропические морские экосистемы возникли около 60-70 млн.

лет на­зад; возраст других экосистем оценивается меньшим временем: субтропичес­ких — 25-30 млн. лет, бореальных 10-15 млн. лет, арктических 1-2,5 млн. лет,эстуарных арктических — около 100 тыс. лет. Соответственно первые характе­ризуются большей сложностью, стабильностью (резистентной устойчивостью)и целостностью, чем последние.В отношении механизмов поддержания устойчивости (и целостности) при­родных экосистем, представленных большим количеством разнокачественныхкомпонентов живой и неживой природы, также нет единой точки зрения (про­тивоположные: стохастизм и детерминизм).Сущность стохастизма составляет подчеркивание индивидуальной реак­ции видов и их независимого сосуществования вследствие аутэкологическихособенностей (Grossman et al., 1982; Colwell, 1985; Hengeveld, 1994). Стохас­тизм не отрицает каузальных отношений, но обращает внимание на большуювариабельность рассматриваемых переменных, которая часто маскирует конку­ренцию.

Детерминизм исходит из того, что сообщество находится в равнове­сии, а виды избегают конкурентного исключения посредством различных про­цессов типа разделения ресурса, нелинейной иерархической конкуренции. Помнению ряда исследователей, придерживающихся стохастического направле­ния (Colwell, 1985), представление о равновесном состоянии популяций, сооб­ществ и экосистем противоречит дарвиновской концепции об эволюционномразвитии.

Идеи случайных пертурбаций в существовании сообщества возвра­щают экологию к эволюционному развитию надорганизменных живых систем.Вместе с тем, следует отметить, что серьезные флуктуации среды характерныдля ограниченного типа природных экосистем с весьма умеренным или низкимвидовым разнообразием. Сложные экосистемы, богатые видами, как правило,образуются в относительно стабильной среде, в которой колебания факторовневелики и к которым организмы за длительную эволюцию не только хорошоприспособились, но, видимо, даже нуждаются в соответствующих слабых средовых флуктуациях, стимулирующих их метаболизм (Заар, 1969). «Мягкие»стохастические процессы, протекающие в сложных экосистемах постояннонивелируют друг друга, и лишь незначительно отклоняют систему то в одну, тов другую сторону, представляя возможность и для динамического баланса ком­понентов, и для ее развития (Fishelson, 1977; Strong, Donald, 1983).Организм — эталон целостности биологического объекта.

Его целостностьобусловлена наличием центрального управления (генетический код), реализую­щего основную программу живого объекта — воспроизводство себе подобного.Все другие функции организма направлены на обеспечение этого процесса. Важ­ной особенностью организма, определяющей его предельно высокую целостность,является то, что организм формируется из взаимонезаменяемых зачатков в соот-Глава 4.

Биогеоценоз (экосистема) как целое107ветствии с наследственной программой и с самого начала развивается как целое.В живом организме настолько сильно скоррелированы все процессы, что при на­рушении согласованности между ними наступает его смерть (как целого).В противоположность организму экосистема не имеет собственных задачи функций. Они выводятся из суммы в разной мере согласованных программвсех присутствующих организмов. Основная функция экосистемы — поддер­жание направленного потока энергии и круговорота вещества — является про­изводной от общей функции живых организмов и направлена на поддержаниеих наличного состава.

При изменении состава организмов или характеристиксреды изменяется и функция экосистемы. Экосистемы не умирают как целое(исключая катастрофы), а преобразуются в соответствии с реализуемыми фун­кциями нового состава сообщества, т.е. становятся другими. Экосистема под­держивается за счет уравновешивания противоположных процессов и противо­действий (продукция и деструкция, конкурентные и конгруэнтные отношения),а связи между компонентами (видами), как правило, неспецифичны и непосто­янны. Сообщество слагается из уже имеющихся видов, которые входят и выхо­дят из экосистемы по мере вымирания или появления, или при существенномизменении факторов среды.

В сообществе виды взаимозаменяемы, причем за­мена может быть даже не замечена другими организмами (Maguire, 1963; Бур­ковский, 1986). Наконец, пока нет никаких доказательств того, что экосистемауправляется из единого центра (или внешней системой); управление — диф­фузное или слабо организованное, осуществляемое на уровне отдельных орга­низмов или взаимодействующих популяций.Критерием для сравнения уровня целостности столь разных систем, какорганизм и экосистема, может служить наличие устойчивых связей между сла­гающими их компонентами. Наилучшим образом прочность таких связей про­является в изменяющейся обстановке — в лабораторном или полевом экспери­менте, при взаимодействии систем, в ходе онтогенеза или сукцессии.Даже самое общее сопоставление уровней целостности организма и эко­системы позволяет выявить их принципиальное отличие (Волькенштейн, 1984;1989).

По меньшей мере, их семь.(1) Организм во взаимодействии со средой ведет себя как целостная систе­ма. Примером может служить движение животного, где наилучшим образомпроявляется согласованность работы отдельных систем органов. (1а) Поведе­ние сообщества как целого зависит от уровня его интегрированное™. В слабоорганизованном сообществе плавное изменение среды на каждый вид действу­ет по-разному и отдельно в соответствии с толерантностью организмов, чтоприводит к адекватному изменению состава в пространстве-времени. В сильноорганизованном сообществе плавное изменение среды приводит к синхронизи­рованной (проявление синэригизма) и дискретной реакции видов. Промежуточ­ные состояния среды не дают устойчивых промежуточных состояний системы.Примерами могут служить лабораторные эксперименты Гаузе (1936) с сообще­ством простейших в градиенте рН и полевые эксперименты по трансплантации108И.В.

Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистемизолята морского псаммофильного сообщества в опресненный эстуарий (Бур­ковский, 1986).(2) Организменные связи настолько сильны, что под их влиянием изменя­ются свойства отдельных компонентов. В экспериментах по трансплантацииорганов на несвойственные им места показано, что, например, помещенный наногу лягушки хрусталик формирует недостающие части глаза, образующиесяиз кожных покровов (Симаков, 2005). (2а) Вид остается самим собой, независи­мо от того, в какую экосистему входит (Белое, Баренцево, Балтийское, Север­ное моря), и легко узнаваем.

Однако некоторые параметры популяции (индиви­дуальные размеры, плодовитость, смертность, даже жизненный цикл) изменя­ются под воздействием других видов и среды обитания (Савилов, 1954; Piranoet al., 2002). В некоторых случаях даже под влиянием конкурентов отмечаетсясмещение морфологических параметров (уменьшение размеров особей уHydrobia ulvae в присутствии Corophium volutator (Fenchel et al., 1975).(3) В организме отдельные элементы не существуют вне данного конкрет­ного целого.

Отсюда известные трудности содержания изолированных органови тканей, а также их трансплантации. (За) Виды также не существуют вне эко­системы, но один и тот же вид может входить в разные экосистемы. Примероввеликое множество. Так, в Охотском море в верхней литорали массовыми фор­мами являются Масота balthica, Mesidothea entomon, Spio fllicornis; в нижнейлиторали — М. balthica, Mytilus edulis, Mya arenaria, M.

entomon и Pygospioelegans; в верхней сублиторали — М. balthica, различные виды Amphipoda иPolychaeta (Мокиевский, 1953). Один и тот же вид доминирует в разных по со­ставу сообществах, что говорит об отсутствии устойчивых экологических группи однозначных связей.

В Беринговом море — Восточной части Камчатки в со­став ядра сообщества (более 50% биомассы) в разных местах прибрежной об­ласти входит Масота calcarea (собиратель детрита) в сочетании с: (a) Yoldiahyperborea (собиратель), Nuculana pernula (собиратель) и Nucula tenuis(собиратель) или (б) Cardium ciliatum (сестонофаг), Nicomache lunibricalis (грунтоед) и Amphelisca macrocephala (сестонофаг) (Нейман, 1967). Один и тот жедоминирующий вид входит в сообщества с разными трофическими (биогеохи­мическими) условиями. Неспособность различать ближайшего соседа делаетвозможной любую межвидовую рокировку в сообществе, если при этом не на­рушается вещественно-энергетический баланс системы (Maguire, 1963), а приего нарушении она облегчает интродукцию чужеродных для системы видов (По­ликарпов, Бурковский, 1992; Шварц и др., 1993).(4) Нормальное развитие организма основано на наличии специфическихобратных связей.

Примерами могут служить влияние зародышевых пластов другна друга в эмбриогенезе или распространение патологических процессов, на­чинающихся в одном органе, на другие. (4а) Отношения пища — потребитель иконкуренция редко видоспецифичны и постоянны; их сила зависит от дефици­та предпочитаемой и наличия замещающей пищи, а также от плотности конку­рирующих популяций. Отношения сообщество — среда (биологический конт-Глава 4. Биогеоценоз (экосистема) как целое109роль среды и зависимость организмов от абиотических факторов), также не яв­ляется жестким и специфичным. Так, перекапывание грунта организмами мак­робентоса усиливает обменные процессы (через увеличение аэрации и выходгазов из глубины осадка), но результаты этой деятельности становятся достоя­нием всего сообщества и всей экосистемы.

Характеристики

Список файлов книги