И.В. Бурковский - Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем (1119242), страница 33
Текст из файла (страница 33)
Следует отметить, что энергетически слабые сигналы, принимаемые организмами (например, фотопериод,гормоны и т.п.) имеют огромное значение и большие возможности управленияфункционированием сложных биологических систем. Особо важное значениеимеет химическая регуляторная коммуникация; растворенные органические вещества могут служить источником энергии и информации для водных организмов (Хайлов, 1971).Первичную информацию принимают отдельные организмы, составляющие популяции видов.
Изучение информационных связей предполагает определение источника и потребителя информации, установление канала связи, идентификацию кода передачи (химическая формула, фотопериод и т. п.), определения радиуса действия сигнала, выявление формы ответа на сигнал, изучениеустройства передатчика и приемника сигналов (Алексеев, 1990).Опыты на простейших показали, что хищные инфузории Litonotus lamellaнаходят свою жертву по выделяемому ею белковому веществу с молекулярноймассой 10-30 кДа, а жертва Euplotes crassus выделяет вещество небелковой природы с молекулярной массой менее 5 кДа, которое отпугивает хищника (Morelli,Verni, 1996). Информация о риске нападения хищников играет важную роль вструктурировании популяции жертв, снижая пищедобывательную активностьхищников и, как следствие, скорость роста и плодовитость (Gliwicz, Jachner, 1993).Потоки информации в экосистемах могут быть определены по потокамфосфора (Криволуцкий, Покаржевский, 1990; Покаржевский, 1991). Это связано с тем, что при передаче энергии и ее трансформации, следовательно, уменьшении или увеличении энтропии в биологических системах большую роль играют соединения фосфора.
Фосфолипиды участвуют в клеточных мембранах,регулируя потоки, в том числе и информации. При отщеплении фосфат-иона отмакроэнергетической связи происходит не только передача энергии, но и передача информации объемом в 1 бит. Таким образом, очевидна связь фосфат-ионовс потоком энергии и информации внутри экосистем. Последовательность реакций — это канал связи, а отщепление фосфат-иона — сигнал в 1 бит, передающийся по этому каналу. Такой подход позволяет подойти к измерению потокаинформации в биологических системах и в экосистемах через поток фосфатионов, проходящий через живые организмы, так как только они передают и вое-121Глава 5. Функционирование биогеоценоза (экосистемы)принимают информацию.
Однако следует учитывать, что информационные потоки не могут быть сведены только к потокам фосфора: кроме энергетическихсигналов, организмы обмениваются многими другими сигналами, несущимиважную информацию (см. гл. 4).Для того чтобы через поток фосфат-иона рассчитать запас информации вконкретном организме необходимо определить количество в нем фосфора. Знаяатомный вес фосфора и его содержание в теле организма, нетрудно рассчитатьколичество молей фосфора, каждый моль которого, проходящий через живыеорганизмы, несет количество информации в битах, соответствующее числуАвогадро (6.023-10 ).
Помножив количество молей на это число, получим запас информации в конкретном организме в битах. Приняв во внимание скоростьобращения биомассы (Р/5-коэффициент) за некоторый отрезок времени, нетрудно определить количество информации в продуцируемом организмами органическом веществе за то же время. Одновременно организмы экскретируют фосфор. Информация в продуцируемом животными сообщества органическом веществе передается на следующий трофический уровень при потреблении животными хищниками. Информация, содержащаяся в экскрементах, используется продуцентами.
Так образуются потоки информации в экосистеме.Такой расчет был проведен для озера Большой Окуненок в Ленинградскойобласти (Алимов, 2000). Информация в продукции сообщества донных животных составила 1,36Т0 бит/м за сезон; в экскреции — 1,71-10 (общий потокравен 3,17 10 бит/м , что на 9 порядков больше, чем информация, заключенная в книгах мировой библиотеки). Колебания количества информации, рассчитанные для разных озер, составляют 2-3 порядка.Важно отметить, что поток информации составляет всегда только часть отпотока энергии, которая возрастает по мере усложнения структуры сообществ.В более сложных сообществах, которые характеризовались более высокимизначениями индекса видового разнообразия (Н), поток информации возрастал сбольшей скоростью по сравнению с потоками энергии.
Это подтверждает известное положение о том, что усложнение организации биологических системсопровождается возрастанием информационных связей в них. Информационные связи и потоки информации в экосистемах столь сложны, что для их определения, изучения и количественного выражения необходимо выполнить огромный объем работ. Он сопоставим с расшифровкой генетического кода (Алексеев, 1990).23232322325.4. Проблемные вопросы функционированияводных экосистемМногие аспекты функционирования водных биогеоценозов не могут бытьпоняты путем только прямых натурных наблюдений и экспериментов.
Феноменологические модели безусловно важны в экологии, но сами по себе они ничего не объясняют и поэтому не являются функциональными. Дедуктивные моде-122И.В. Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистемли полезны тем, что демонстрируют то, что возможно в принципе; они могутпомочь становлению объясняющей теории, но пока этого не произошло (даже смоделями Лотки-Вольтерра). Теоретические построения, как правило, не вскрывают существующие в природе паттерны, а обращены к сугубо абстрактнымвопросам.
В тех случаях, когда они опираются на точные наблюдения или эксперименты, они дают хорошие результаты и тогда системный анализ с его методами математического моделирования и возможностью оперировать целостностями, не только оправдан, но и незаменим. Для экологии полезен плюрализмподходов, и важны попытки по возможности сочетать эмпирические и теоретические исследования (Weiner, 1995).По отношению к водным экосистемам в основу системного подхода может быть положено исследование круговорота веществ, осуществляемого за счетпотока энергии. Материальной основой функционирования экосистем являются потоки энергии, вещества и информации.
Многие аспекты математическогомоделирования биотических потоков вещества и энергии в пресноводных экосистемах были успешно рассмотрены и оценены А.А. Умновым (1997). В настоящее время получены уравнения, описывающие связи между компонентамипресноводной экосистемы и протекающими в ней процессами, которые в самом общем виде отвечают функционированию морских прибрежных экосистем (Bromley et al., 1993; Brey, 1995; Леонов и др., 1997).Для решения многих принципиальных вопросов функционирования экосистем небольшие пресные водоемы являются более удобными объектами, чемморя и океаны. В этом случае удается построить модели (рис. 22), которые полноценно функционируют (приходят в стабильное состояние) даже при использовании уравнений, описывающих весьма общие генеральные связи в ней(Walline et al., 1993; Алимов, 2000).
Это означает, что такая модель представляет собой целостную систему, включающую внутренние механизмы, стабилизирующие ее функционирование как при фиксированной, так и при измененнойГлава 5. Функционирование биогеоценоза (экосистемы)123структуре. По мнению А.Ф. Алимова, способность к стабилизации следует рассматривать как основное свойство экосистемы, которое отличает ее от популяций и сообществ организмов.
В качестве функциональных характеристик модельной системы могут быть использованы скорость оборота биомассы — Р/Ви эффективность функционирования — К Упрощение структуры модельнойсистемы сопровождается возрастанием скорости оборота биомассы и эффективности ее функционирования.Совершенно очевидно, что важнейшим типом взаимодействия междуорганизмами в экосистеме служат трофические связи. Благодаря им формируются потоки энергии и вещества в экосистемах и их взаимосвязи.