И.В. Бурковский - Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем (1119242), страница 35
Текст из файла (страница 35)
100).В процессе функционирования экосистемы могут изменяться ее временные характеристики. Так, если на окисление органических веществ расходуются значительные запасы кислорода, то это может привести к его дефициту иизменению состава сообществ за счет замены оксифильных видов более толерантными, обычно с более коротким жизненным циклом и высокими скоростя-Глава 5. Функционирование биогеоценоза (экосистемы)127ми оборота биомассы. В таких системах происходит увеличение числа событий,и ускорение хода времени.Структура экосистемы в отличие, например, от структур, созданных инженерами, подвержена существенным внутренним флуктуациям через системуобратных связей даже в тех случаях, когда внешние условия не меняются(Swiatecki, 2003).
Это характеризует ее как весьма пластичную (а не «жесткую» — Михайловский, 1988, 1992) систему, способную тонко реагировать навнутренние и внешние факторы и тем самым поддерживать определенный уровень функциональной организации. Функциональные процессы в экосистемахявно направлены на максимально возможное увеличение живой массы до техпор, пока ее могут поддерживать потоки энергии и ресурсов.
Физическая среда оказывает влияние на отбор организмов, а роль биотических взаимодействий все более возрастает в определении видовой структуры сообщества —распределении валовой биомассы и продукции между отдельными видами(Reynolds, 1998).В зависимости от условий экосистема может изменяться (эволюционировать) в направлении увеличения сложности и относительно равномерного распределения биомассы между видами сообщества или в направлении упрощения структуры и дискриминационного распределения биомассы между видами(выделения немногих доминантов и большинства второстепенных видов). Впервом случае сильно возрастает диссипация энергии и, как следствие, растетинформация, во втором происходит уменьшение доли диссипируемой энергиипо отношению к энергии, заключенной в продукции, и снижение информации.Соответственно в первом случае сообщества хорошо сбалансированы и не допускают образования избыточной продукции в экосистеме (Р), во втором, —напротив, наблюдается постепенное накопление органических веществ, в томчисле и депонированных в донных отложениях.
С повышением органическойнагрузки на экосистему скорость оборота веществ возрастает, но время разложения органического вещества замедляется, что ведет к его накоплению(Swiatecki, 2003). Как правило, природные ландшафты представляют собой закономерное чередование информационных и энергетических экосистем (Бурковский и др., 2000, 2002; см. также гл. 7).Глава 6. Органическое вещество вэкосистеме6.1. Трансформация и миграция органическоговеществаОрганическое вещество — важнейший компонент морской экосистемы.По-существу, морская экосистема — своеобразная консорция, где центральноеместо занимает органическое вещество.
Все аспекты функционирования экосистемы связаны с продуцированием, потреблением, разложением органическоговещества — его круговоротом при активнейшем участии всех организмов. Организмы через продукционно-деструкционные процессы влияют на физическиеи химические свойства, количество и пространственную локализацию органического вещества в экосистеме (Carney, 1989; Агатова и др., 1997; Корнеева идр., 1997; Кузнецов, Троцюк, 1997; Boyd, Newton, 1997; Kirchhoff, 1997; Корнеева, Романкевич, 1998).В Мировом океане органическое вещество представляет конгломерат растворенной (РОВ), взвешенной (ВОВ) и живой (ЖОВ) органики (в соотношении100:10:1), растворенного минерального (РМВ) и взвешенного минерального вещества (ВМВ).
Между ними существуют теснейшие связь и обмен, включающиевзаимопревращаемость, так что часто их приходится рассматривать совместно.Около 4,0 млрд. лет тому назад, до возникновения первичной жизни на Земле, органическое вещество образовывалось из неорганического по схеме однонаправленного геохимического процесса в результате полимеризации молекул:С возникновением и распространением жизни (ЖОВ) на Земле трансформация минерального и органического вещества стали неотделимыми от функционирования организмов, все более подчиняясь контролю с их стороны. Результатом этого взаимодействия, преобладавшие некогда геохимические процессы в океане, стали преимущественно биогеохимическими, связав все основные вещественные компоненты экосистемы (РМВ, ВМВ, РОВ, ВОВ, ЖОВ) воедино в систему биогеохимических круговоротов:Глава 6.
Органическое вещество в экосистеме129Главное направление трансформации осадочного материала (взвеси) связано с превращением растворенных минеральных и органических веществ восадочный материал существенно измененного химического состава (Лисицын,1974, 1983а, 1991; Жукова, 1997; Кузнецов, Троцюк, 1995). Это процессы биодифференциации (биологическое изменение осадка) и биоседиментации (биологическое осаждение).В основе сложного процесса биодифференциации и биоседиментациилежат два механизма: (1) — биохимический, включающий ассимиляцию и биосорбцию, и (2) — биомеханический, включающий биофильтрацию. Без них былибы невозможны никакие изменения в химической и физической структуре раствора и взвеси (в том числе ВОВ) и их перераспределение в океане, т.е.
невозможно было бы выполнение одной из основных функций экосистемы — возвращение расходуемого (используемого) вещества (Лисицын, 1983а).Биохимический механизм состоит в захвате и усвоении организмами(главным образом, продуцентами) растворенных форм элементов и соединенийв количествах, необходимых для жизни (ассимиляция и биосорбция). При этомпроисходит разделение элементов на физиологически необходимые и ненужные, их значительная концентрация в теле (в тысячи — сотни тысяч раз по сравнению с водой), изменение их количественного соотношения (сравнительно сисходными в среде) и изменение форм элементов (широкое развитие металлорганических соединений), что, собственно, и составляет суть биохимическойдифференциации.
Энергетическая основа процесса — фотосинтез. Энергия —свет. Реализуется в основном — первичными продуцентами (фитопланктоном,фитобентосом).Биомеханический механизм включает два этапа. Первый — образованиеиз растворенных форм элементов твердой фазы — собственно организмов (восновном — продуцентов), т.е. взвеси. Его результатом является имеющееся разнообразие организмов с их размерами, химическим составом и физическими свойствами, в дальнейшем служащими пищей для других.
Реализуется восновном первичными продуцентами. Второй — отделение консументами-фильтраторами тонких разрозненных частиц взвеси (живой и неживой: минеральной и органической) от воды, их упаковка в крупные частицы — пеллеты, обеспечивающие быстрое (около 100 м/сут.) осаждение этих контейнеров (биофильтрация). Без биофильтрации тонкие частицы (биогенные, терригенные, вулканогенные) не могли бы осесть на дне. Функция осуществляется в основномконсументами.Таким образом, основные процессы осадкообразования связаны с биологическими процессами (продуцированием, потреблением и разложением), определяемыми биологической структурой океана (Богоров, Зенкевич, 1966; Виноградов, 1983; Лисицын, 19836, г), а не геохимическими и геофизическимипроцессами, как некогда считали.Анализ структурно-функциональной организации морских и океанических экосистем показывает, что они существенно различаются по доминирова5 — 5016130И.В.
Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистемнию разных типов первичных продуцентов (океанический и прибрежный фитопланктон, микрофитобентос, водоросли коралловых рифов, морские травы, растения маршей, мантры, бактериальные маты), с которых, собственно, и начинается цепь последовательных трансформаций органического вещества(Jannasch, Wirsen; 1979; Karl et al., 1980; Duarte, Gebrian, 1996). Судьба фотосинтезированного углерода в процессе его потребления растительноядными животными, собственного дыхания автотрофов, поэтапного разложения, пространственного перемещения и накопления в осадочных породах также неодинаковав разных экосистемах.
В среднем более 40% чистой первичной продукции вморских экосистемах разлагается внутри экосистемы, за исключением продукции макрофитобентоса (внутри разлагается около 25%). Выедаются главнымобразом микроводоросли (планктонные и бентосные, более 40%) и макроводоросли (34%). Продукция микрофитобентоса экспортируется в большей степени, чем других водорослей. Экспорт продукции морских макрофитов (кромемакрофитов маршей) в среднем составляет 24-44%.
Накопление в осадках продукции высших растений в 4 раза выше, чем водорослей (10-17% и 0,4-6%соответственно). В среднем 90% чистой первичной продукции морского фитопланктона используется для поддержания метаболизма гетеротрофов (выедание и разложение). В океанических сообществах эта величина ещё больше.Мангровые леса и, в меньшей степени, луга морских трав и макроводорослейобразуют углерод в количествах, превышающих потребности экосистемы и избытки фотосинтезируемого углерода (экспорт и накопление) в этих экосистемах достигают 40% чистой первичной продукции. Расчеты показывают, чтоморские покрытосеменные всего Мирового океана накапливают 30% общихзапасов океанического углерода, который впоследствие захоранивается в морских осадках (Duarte, Cebrian, 1996).Рассмотрим процессы осадконакопления отдельно для открытого океана(толща воды и глубинное дно), шельфа и внутренних морей, которые в каждомслучае, как видно из изложенного, имеют характерные особенности.6.1.1.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
