И.В. Бурковский - Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем (1119242), страница 37

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 37)

Из-за небольших глубин,как и на океаническом шельфе, здесь седиментационные функции планктона ибентоса осуществляются в тесной взаимосвязи.Во внутриконтинентальных морских водоемах биоседиментационная деятель­ность гидробионтов складывается из нескольких последовательных процессов:(1) задерживание в водной толще или сбор с поверхностного слоя донныхосадков принесенных органических и минеральных частиц, в результате чеговзвесь остается вблизи берега;(2) пассивная сортировка их по размерности;(3) частичное измельчение заглоченных растительных остатков;(4) растворение и извлечение из органических и минеральных веществ ком­понентов, необходимых для нормального развития организмов;(5) выброс осадочного материала в виде фекалий (пеллетов), псевдофека­лий или агглютинантов (Хрусталев, 19836).Биоседиментация в континентальных морях существенно отличаются отаналогичных процессов в открытом океане и на океаническом ложе.(1) Основу пищевого комка планктонных и бентосных организмов здесьсоставляют минеральные частицы пелитовой размерности, на долю органичес­ких остатков приходится не более 20-30%.(2) Для континентальных морей характерен высокий седиментационныйэффект зоопланктона; пелагическая биоседиментация по интенсивности не ус­тупает коагуляционному процессу и является ведущим фактором, обусловлива­ющим осаждение пелита при низких концентрациях взвешенного материала.(3) Роль бентоса несколько изменяется: прежде чем перейти в зафиксиро­ванное состояние, седиментационное вещество в высокопродуктивных внутри­континентальных водоемах неоднократно проходит по фильтрующим и пище­варительным органам донных животных различных трофических звеньев и уров­ней.

Так, в Азовском море агглютинанты, выбрасываемые мидией, становятся кор­мом для полихет и кардиума, а в дальнейшем и для абры (Хрусталев, 1983а, 6).Весьма существенна роль бентосных беспозвоночных в литодинамических процессах — в преобразовании не только органического вещества, но всегоосадка (Бубнова, 1971, 1972; Агарова, Жуков, 1983; Айбулатов, Друщиц, 1983).Она выражается в:Глава 6. Органическое вещество в экосистеме135(1) перемещении осадков в толще отложений по вертикали и горизонтали,в котором участвуют все роющие формы;(2) непосредственном переносе осадков по поверхности дна и в толще воды(крупные беспозвоночные, такие как раки, спруты способны перемещать мел­кие и более крупные камни);(3) способствовании переносу осадков по поверхности дна и в толще водыв результате нарушения структуры осадка;(4) закреплении грунтов — биофиксации донных осадков, благодаря осед­лым илоедам, фильтрующим беспозвоночным и укореняющейся растительности;(5) накоплении мощности осадков (фильтраторы).Довольно хорошо изучена роль разных беспозвоночных в процессах био­седиментации на песчано-илистой литорали (Агарова, Жуков, 1983).

Живот­ные инфауны способны значительно изменять литологические, физико-хими­ческие и геохимические свойства современного осадка. Беспозвоночные при­нимают активное участие в процессах седиментации, биостабилизации и изме­нении влагоемкости осадка, в дестабилизации его структуры и нарушении стра­тификации. В первых трех процессах ведущая роль принадлежит фильтраторам и организмам, строящим трубки, в двух других — роющим формам и грунтоедам. Преобладание того или иного процесса на данном участке зависит отсоотношения указанных выше групп организмов.Насколько сложны и взаимосвязаны процессы трансформации и миграцииорганического вещества в прибрежной экосистеме видно из результатов изуче­ния биоседиментации на литорали Белого моря (Щербаков и др., 1983). Тонкаячасть верхнего слоя осадков (наилка) сублиторали в бухтах Кандалакшского за­лива Белого моря, выносимых затем в основной своей массе в бассейн седимен­тации, состоит из трех компонентов.

Первый компонент — плотные, овальнойили округлой формы пеллеты бурого цвета, размером от долей до 1 мм, которыепредставляют собой фекалии литоральных гастропод, питающихся отмершимимакрофитами (водорослями, зостерой и прочими; их доля местами составляетдо 50% наилка). Второй компонент представлен тонкой фракцией детрита, вкоторой преобладают остатки водорослей, но много и терригенной органики;он легко мигрирует в сублитораль, где обнаруживаются и его большие скопле­ния, составляющие основную массу наилка. Третий компонент — неплотныехлопьевидные скопления частиц бесструктурного студенистого вещества свет­ло-бурой или желтоватой окраски (размер менее 0,01 мм), вероятно, конечныйпродукт механического (и химического: выщелачивание) разрушения водорос­левого и терригенного растительного детрита с примесью останков тел зоо- ифитопланктона.

Эта масса затем полностью уносится в бассейн седиментациина большие глубины.В природных условиях смесь водорослевых и сосудистых макрофитов раз­лагается в течение года почти без остатка; скорость разложения материала залетний период составляет до 50-85% от исходного вещества (Щербаков и др.,1983).

Покрытосеменные растения разлагаются дольше, чем морские водорос-136И.В. Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистемли (в течение 2-5 лет, в зависимости от вида растения (Возжинская, Бубнова,1974; Возжинская, 1986; Suchanek et al., 1985;Вехов, 1992; Bourgues et al., 1996;Grout et al., 1997). Процесс разложения макрофитов при активной бактериаль­ной деятельности характеризуется вначале некоторым увеличением в составеобразовавшегося детрита углерода и азота, а затем их снижением. По мере раз­ложения в органическом веществе идет накопление гуминовых кислот, сопро­вождающееся их структурной перестройкой. Из выделяемых в начале разложе­ния пяти фракций гуминовых кислот по мере распада вещества сохраняютсялишь соединения с молекулярными массами около 70000.

Содержание этихфракций в формирующемся составе органического вещества осадков различ­ных зон моря достигает 20% от суммы гуминовых кислот.На разных этапах разложения макрофитов в этот процесс включаются бес­позвоночные (Щербаков и др., 1983; Suchanek et al., 1985; Бек, 1988). Это уско­ряет преобразования исходного материала. При прохождении через пищевари­тельную систему теряется от 10 до 20% валового органического углерода. Вов­лечение детрита в пищевые цепи способствует преобразованию даже такихмалопригодных в пищу компонентов, как хлороформные битумоиды (Щерба­ков и др., 1983). Продукты разложения обогащаются липидными компонента­ми и углеводородами. Преобразование макрофитов, как вовлеченных в пище­вые цепи, так и помимо них, сопровождается образованием гомогенной взвеси,которая частично выносится с литорали и входит в состав наилка в сублиторали.Многоэтапность процессов трансформации органического вещества, ихзависимость от многих локально распределенных факторов (биологических ифизико-химических) обусловливает неравномерность распределения разныхфракций ВОВ в пространстве-времени.

Минерализация органического веще­ства в литоральных донных отложениях вдоль эстуарного градиента имеет зна­чительные временные и пространственные различия (колеблется от 8 до 339моль (С)/м в год (Щербаков и др., 1983; Middelburg et al., 1996). Скорость сульфатредукции в донных осадках зависит от времени года и глубины слоя осадка(колеблется от 0,1 до 5 мм/сут.) (Хрусталев и др., 1983; Mackin, Swider, 1989;Isaksen, Finster, 1996).Разные горизонты довольно узкой литорали в одном из эстуариев Белогоморя (губа Грязная) содержат разные типы органического осадка: в верхнемгоризонте преобладают крупные фрагменты голофитного происхождения. Всреднем — тонко-дисперсное органическое вещество — результат перетираю­щего действия подвижного песчаного грунта, а также преимущественно аэроб­ного разложения и поэтапной утилизации бентосными организмами.

В нижнемгоризонте — грубый детрит из зостеры, соответствующий начальным стадиямразложения (Бурковский, 1992). К зиме общее количество детрита в осадке, какправило, заметно возрастает, благодаря его подсосу под лед из нижней литора­ли во время приливно-отливных колебаний уровня моря (эффект поршня), а квесне образуется максимальное количество легкоусвояемого ВОВ и РОВ в ос­новном за счет химической деструкции в результате выщелачивания и окисле2Глава 6. Органическое вещество в экосистеме137ния (Fabiano et al., 1995). Более дифференцированный химический анализ орга­нического вещества в весенне-летний период дает следующее соотношениеразличных его компонентов на литорали в целом: детрит зостеры составляет до80-90%, пеллеты (в основном фекалии гастропод) до 10-20% (в наилке нижнейлиторали — более 30%), детрит нитчатки (до 5-8%), детрит галофитных расте­ний соленого марша — менее 2-3% (на верхнем горизонте литорали — до 8095%), детрит бурых водорослей (фукоиды) до 2%, детрит животного происхож­дения менее 1-3%.

Таким образом, участок, несмотря на малые размеры (менее4 га), представляет большое разнообразие условий питания для детритоядныхбеспозвоночных.6.2. Роль органического вещества в трофическойсистемеВопрос об интегрирующей роли органического вещества (РОВ и ВОВ) ворганизации экосистемы обсуждался ранее. Она заключается, прежде всего, втесной связи биогеохимических циклов всех биогенных элементов с цикломорганического вещества и участии растворенного и взвешенного органическо­го вещества в обменных процессах в экосистеме.

Характеристики

Список файлов книги