И.В. Бурковский - Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем (1119242), страница 41
Текст из файла (страница 41)
Таким образом, поступление вещества из толщи воды на дно весьма ограничено.Напротив, авто- и гетеротрофные организмы толщи воды в течение большейчасти года зависят от притока живого и мертвого вещества (РОВ и ВОВ) со дна.Большинство планктонных беспозвоночных питаются мигрирующими из осадка бентосными микроводорослями, детритом или развивающимися на их базеэвритопными зоомастигинами и инфузориями.В целом, данную подсистему можно определить как энергетически зависимую, реципиентную, относительно бедную информационно и малоустойчивую (изменчивую) систему. Основная экосистемная функция толщи воды —транспортная; через нее осуществляется обмен веществом и энергией междупространственно удаленными компонентами (подсистемами); другая функция —инкубаторская; здесь развиваются личинки многих бентосных беспозвоночных,которые находят в толще воды более «мягкие» условия, характеризующиесябольшой вместительностью, аэрированностью, отсутствием грубых минеральных частиц и наличием доступного корма.Основу прибрежной мелководной эстуарной экосистемы составляет бентос.
Соленый марш (морское прибрежное болото) включает 16 видов покрытосеменных растений и 5 массовых видов макрозообентоса, некоторые из которых — общие для всей литорали. Специфичными для соленого марша являются личинки некоторых видов насекомых и, возможно, некоторые мелкие олигохеты. В соленом марше продукция сильно преобладает над потреблением; большая часть органического вещества подвергается аэробной и анаэробной деструкции, активно идут почвообразование (гумификация грунта) и лугообразование (зарастание грунта высшей растительностью с формированием сплошнойдерновины).
В целом наблюдается медленное наступление суши на море (за 30лет наблюдений она продвинулась на несколько метров). Большая часть органического вещества выносится на берег во время штормов и обогащает местную почву, меньшая мигрирует в среднюю литораль при отливе.Подсистема соленого марша может быть охарактеризована как энергетически независимая, донорская система, информационно относительно бедная,но устойчивая и экспансивная. Основная экосистемная функция соленого марша — производство избыточной продукции и формирование вторичной почвы,обусловливающей наступление суши на море. Кроме того, соленый марш представляет собой биогенную ловушку, аккумулирующую биогены из толщи водыи активизирующую обменные процессы в экосистеме, благодаря извлечениюбиогенных элементов из толщи грунта микроорганизмами, корнями растений ироющими беспозвоночными с последующим возвращением их в толщу воды.Указанные особенности функционирования соленого марша — составнойчасти большинства эстуарных экосистем, подтверждаются многими исследованиями, проведенными в разных географических зонах (Osgood et al., 1995; иГлава 7.
Структурно-функциональная дифференциация экосистемы149др.)- В частности, показана роль соленого марша в экспансии наземной растительности (последовательно: трав, кустарников и деревьев) на пространства,занимаемые морем, которая существенно облегчается идущим здесь почвообразовательным процессом и формированием кочкообразного рельефа (Slim etal., 1996; Nyman et al., 1995).
Одновременно соленый марш является «ловушкойбиогенных веществ» (благодаря удержанию органической взвеси и поглощению биогенов растительностью), активизирует обменные процессы в экосистеме (благодаря быстрому возобновлению биогенных веществ в пищевом циклезообентоса, образованию агрегатов и детрита и извлечению микроорганизмами, корнями растений и роющими животными биогенных веществ из глубины)и способствует очищению среды (Одум, 1986). Соленый марш производит продукции больше, чем потребляет внутри себя, поэтому происходит постоянныйвынос биогенов и органического детрита в соседние системы.Илисто-песчаный пляж литорали представлен наибольшим разнообразием организмов (в разное время: 30-50 видов бактерий, 110-120 видов одноклеточных водорослей, 130-150 видов простейших, 25-30 видов мейобентоса, 1520 видов макробентоса, 2-3 вида макрофитов; всего — 310-370 видов).
В количественном отношении (по биомассе и продукции) доминируют гетеротрофы.Среди беспозвоночных преобладают детритофаги (детритные сети), среди простейших — фитофаги (пастбищные сети). В целом потребление и деструкциясильно превышают первичную продукцию; 90% и более энергии поступает извне. В то же время, часть продукции микрофитов переносится в толщу воды,где служит основной пищей простейшим и личинкам донных и планктонныхбеспозвоночных.Песчаная литораль — место аэробного и анаэробного разложения собственного и привнесенного органического вещества. Активная роющая деятельностьбольшинства беспозвоночных противостоит почво- и лугоообразовательнымпроцессам, распространяющимся из соленого марша.
Тем не менее, за 30 летплощадь песчаного пляжа уменьшилась на 7%.Литоральный пляж может быть охарактеризован как энергетически сильно зависимая, реципиентная, информационно насыщенная (на уровне микробентоса — до 5 бит/особь) и устойчивая система (видовая структура неизменнана протяжении 30 лет наблюдения, искусственная интродукция невозможна (Бурковский, 1992; Поликарпов, Бурковский, 1992)). Основная экосистемная функция — накопление и хранение избыточной информации (путем превращенияэнергии, поступающей из соседних подсистем, в информацию); создание мегаинформации, способной управлять некоторыми процессами во всей экосистеме (через потребление энергии других подсистем, через экспансию организмов(микроводоросли, простейшие, личинки беспозвоночных) в другие подсистемы (в соленый марш, пояс зостеры, толщу воды).Пояс зостеры представлен двумя основными видами продуцентов — цветковым растением зостерой и нитчатой водорослью кладофорой; кроме того,спорадически на литорали встречаются фукус и, еще реже, — хорда в сублито-150И.В.
Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистемрали. Среди гетеротрофов в разное время 20-30 видов беспозвоночных, 20-25видов простейших. Микрофитобентос развивается только на поверхности сильнозаиленного осадка в местах свободных от зарослей зостеры и матов кладофоры.
Из беспозвоночных преобладают детритофаги (детритная сеть), среди простейших — бактериофаги (бактериально-детритная сеть). В целом, продукцияпревалирует над потреблением и деструкцией (химическая и анаэробная микробная). Избыток органического вещества поступает на песчаный пляж или аккумулируется в заливе, образуя «няшу». Хорошо укореняющаяся зостера образует рыхлую дерновину и способствует первичному почвообразовательномупроцессу. За 30 лет территория, занятая зостерой совместно с кладофорой, расширилась за счет песчаного пляжа и илистой сублиторали на 8%.В целом, эта подсистема может быть обозначена как энергетически независимая, донорская, информационно небогатая, но достаточно устойчивая и экспансивная система.
Основная экосистемная функция — производство избыточной продукции. Кроме того, пояс зостеры является биологическим фильтром иседиментатором и, таким образом, в значительной мере дублирует функции соленого марша, который имеет существенно больший сукцессионный возраст.Литературные данные подтверждают указанную роль поселений зостерыв функционировании прибрежной экосистемы.
Кроме того, некоторые авторыуказывают на то, что при анаэробной деструкции травы происходит быстроеосвобождение NHP, Ч Т О благоприятно для развития фитопланктона и фитобентоса. При обилии зостеры в заливе рециклинг неорганических биогенов играетдоминирующую роль в экосистеме (Bourgues et al., 1996). Однако в этом случаетребуются большие количества кислорода, что приводит к насыщению средысероводородом и, в конечном итоге, может отрицательно сказаться на развитиибеспозвоночных и простейших (Phil et al., 1994; Peckol, Rivers, 1996; Stal et al.,1996). Известно влияние зостеры на горизонтальное и турбулентное перемещение воды, зависящее от плотности её стеблей и скорости течения (Worcester,1995), благодаря чему в зарослях травы создаются уникальные условия для развития личинок и молоди беспозвоночных и рыб (Heck et al., 1995; Бурковский идр., 1996; Бурковский, Столяров, 2000).Няша.
Собственная биота крайне бедна — представлена спорадическипоявляющимися организмами, проникающими сюда из соседних территорий.Это место аккумуляции органического вещества, поступающего из разных местлиторали и сублиторалии. Перемешиваясь с мельчайшей алевропелитовой фракцией оно медленно минерализуется и впоследствии с течениями распределяетсяпо всей экосистеме. В няше явно преобладают процессы аккумуляции и деструкции.В целом подсистема может быть определена как аккумулятор поступающихэнергии и вещества и универсальный донор растворенных органических и минеральных веществ для всей прибрежной экосистемы.
Кроме того, это биогеохимический фильтр и отстойник — своеобразные «почки накопления» экосистемы. Богатые органическим веществом илы действуют как адсорбент, очищаю-Глава 7. Структурно-функциональная дифференциация экосистемы151щий окружающее пространство от загрязнений и как место их захоронения.Наличие таких отстойников влияет также на прозрачность окружающих водных масс (Rigges, 1996).Межгодовые и сезонные флуктуации первичной продукции и деструкциив экосистеме обусловливают периодичность появления и исчезновения мощных скоплений органического вещества: в некоторые годы няша почти полностью рассасывается и ее место занимает соседняя подсистема.Илистая сублитораль, расположенная ниже пояса зостеры, полностьюлишена макрофитов (из-за сильной заиленное™ микрофиты развиты слабо), нонаселена довольно разнообразными беспозвоночными (мейо- и макробентосвключает 30-35 видов; простейшие встречаются редко (фораминиферы, зоомастигины и мелкие инфузории).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
