И.В. Бурковский - Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем (1119242), страница 40

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 40)

Так, траты наобмен у простейших составляют в среднем около 40%, у мелких беспозвоноч­ных — около 65%, у рыб — около 90%, у человека — более 99,9% ассимилиро­ванной энергии.Энергетический предел сложности не позволяет экосистемам достигатьодновременно и сверхсложности и высокой скоррелированности компонентов,сопоставимых с уровнем организма. Увеличение разнообразия в экосистеме нетолько не сопровождается ростом связанности видов (их скоррелированности),а напротив, ведет к относительному ослаблению взаимодействий между ними,так как поступающая энергия не концентрируется в связях между элементами,обеспечивающих интеграцию системы, а рассеивается между возрастающиммножеством элементов (Маргалеф, 1992).По изложенным причинам поддержание целостности сверхсложной сис­темы становится невозможным: она самопроизвольно расчленяется на под­системы в местах с ослабленными функциональными связями, и тем самым,дает возможность выделившимся образованиям и дальше увеличивать своюсложность в собственных границах.

Этот процесс напоминает монотомическоеделение одноклеточных организмов по достижении ими определенного разме­ра, возраста и соответствующей внутренней организации.Глава 7. Структурно-функциональная дифференциация экосистемы145В ходе эволюции биосфера, как система с постоянно нарастающей слож­ностью в условиях лимитированного притока солнечной энергии, неминуеморасчленяется на меньшие экосистемы, а те, в свою очередь, на ещё более мел­кие системы и подсистемы, каждая из которых соответствует локальным усло­виям.

Результат этого длительного процесса находит отражение в пестрой мо­заике современных водных и наземных ландшафтов и экосистем. Их взаимноерасположение в пространстве согласованно таким образом, что обеспечиваетмаксимально возможную замкнутость биогеохимического круговорота в слага­емой ими экосистеме более высокого порядка.7.2. Дифференциация, обусловленнаяпоступлением энергииВнезапное или мощное локальное поступление дополнительной внешнейэнергии способно нарушить пространственную однородность системы, усилитьее гетерогенность и дифференциацию.

Такие флуктуации энергии могут бытьсвязаны с космическим излучением, периодической солнечной активностью (су­точной, сезонной, многолетней), мощной миграцией биогенного вещества,вулканическими или ядерными возмущениями в недрах Земли, атмосфернымии другими процессами, приводящими к резкому перераспределению энергиивнутри системы (Маргалеф, 1992). Так как большая часть свободной энергии(более 99% энергии света) идет на «обслуживание» жизни, т.е.

на организациюсреды обитания организмов, то дифференциация в первую очередь и в большеймере затрагивает именно ее, а затем через изменяющиеся условия воздействуети на самую биоту.Поступающая энергия внутри экосистемы распределяется неравномерно.В первую очередь она воспринимается сегментами с простой структурой, спо­собными более эффективно и быстро ее использовать на продукцию. Диффе­ренциация экосистемы проявляется в обособлении высоко продуктивных диск­ретных участков. Новые структуры развиваются в масштабе, пропорциональ­ном количеству поступившей энергии (например, апвеллинги или гидротермаль­ные оазисы разных размеров).

При этом между частями единой системы сохра­няются только те связи, которые обеспечиваются крупномасштабными биогео­химическими круговоротами, обменами энергией и информацией.В типичной ситуации, с одной стороны границы расположена экосистема(или подсистема, или ещё более мелкое биогеоценотическое образование) ди­намичная, неоднородная внутри, но простая, с явным избытком первичной про­дукции («энергетическая»), а с другой — система с более сложной организаци­ей и ощутимым дефицитом энергии («информационная»). Результирующийпоток химической энергии направлен от первой экосистемы ко второй, и можнодопустить, что эксплуатация первой системы второй (через поглощение мигри­рующей продукции) препятствует накоплению избытков продукции и задержи­вает в ней сукцессию, в то время как во второй системе увеличивается инфор-146И.В. Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистеммация за счет использования притока энергии и ее рассеяния в разнообразиисуществующих элементов, так как дисперсное поступление энергии всегда ус­ложняет систему (Маргалеф, 1992).

Обмен между соседними экосистемами невсегда регулируется только активной эксплуатацией. Он также может контро­лироваться самим донором (его продукцией) или экосистемой более крупногомасштаба, например, при миграции органического вещества с течениями из болеепродуктивной зоны в менее продуктивные.Все превращения энергии связаны с её переносом от активных к относи­тельно устойчивым и мало энергетичным структурам; при этом свободная энергия(способная совершать работу), уменьшается на единицу пространства или на еди­ницу вещества. Это справедливо как для физических, так и биологических систем.В процессе эволюционного развития и в ходе экологической сукцессиипроисходит почти то же самое, но не только в пространстве, но и во времени,так как в рамках одной и той же системы будущее определяется («питается»)настоящим.

На более поздней ступени эволюции одни подсистемы существуютза счет излишка энергии в соседних подсистемах, находящихся на более ран­них ступенях развития, деградировавших или задержавшихся в развитии. В ре­зультате, в одной полноценной экосистеме могут находиться сегменты разногосукцессионного возраста.Таким образом, организация экологического пространства основана на ге­терогенности. Обмен между разными частями одной экосистемы или междуэкосистемами подчиняется одним и тем же закономерностям, проявляющимсяв противоположности градиентов продуктивности и разнообразия вместе с ре­зультирующей транспортировкой веществ, питающих более сложные и относи­тельно менее продуктивные системы за счет более простых и продуктивных.7.3.

Пример дифференциации в элементарнойэкосистемеСистемная (структурно-функциональная и пространственно-временная)дифференциация уровня Мирового Океана выражается в разделении его на пе­лагическую и донную, фотическую и афотическую, океаническую и прибреж­ную зоны. Аналогичное разделение свойственно и экосистемам меньшего мас­штаба вплоть до элементарных — минимальных локальных образований, всеещё сохраняющих основные эмерджентные свойства экосистемы. Последние,в силу пространственно-временных размеров, безусловно, являются более удоб­ными объектами для изучения их целостной организации, чем первые. Доста­точно напомнить, что время оборота вещества (элементов) в экосистеме зави­сит от ее размеров и составляет от нескольких лет, в элементарных (локальных)экосистемах, до нескольких миллионов лет в Мировом океане.Глава 7.

Структурно-функциональная дифференциация экосистемы1477.3.1. Б и о т о п и ч е с к а я д и ф ф е р е н ц и а ц и яРассмотрим особенности дифференциации в локальной (элементарной)экосистеме на примере мелководной губы Грязной в Белом море, которая изу­чается весьма планомерно на протяжении более 30 лет (Бурковский, 1992; Бур­ковский, Столяров, 2000; Бурковский и др., 2002; Столяров и др., 2005).В данной системе можно выделить 6 подсистем (рис.

23):(1) толща воды в прибрежной области (мощность слоя до 5-8 м);(2) солёный марш, занимающий целиком верхний горизонт литорали;(3) илисто-песчаный пляж средней и, отчасти, нижней литорали;(4) пояс зостеры, распространяющийся на оставшуюся часть нижней ли­торали и часть верхней сублиторали;(5) няша — скопление мельчайшей минеральной фракции (алевропелита)и органического вещества на разной стадии разложения в нижней литорали иверхней сублиторали — области интенсивного осадконакопления, формируе­мой сложной гидродинамикой губы;(6) илистая сублитораль (на глубине до 5-8 м).

Они различаются как подоминирующим продуцентам и основному составу гетеротрофных организмов,так и по направленности и эффективности продукционно-деструкционных про­цессов (по соотношению продукции к деструкции).Толща воды из-за сильного опреснения стоком реки бедна как автотрофа­ми, так и гетеротрофами. Основными продуцентами являются диатомовые иперидиниевые водоросли(более 60 видов), характер­ные для грунта литорали исублиторали, вовлекаемые втолщу приливно-отливными и турбулентными тече­ниями. Собственно планк­тонных видов не более 10%.Суммарная биомасса и про­дукция фитопланктона на2-3 порядка ниже, чем вмористых частях Белогоморя. Видовой и количе­ственный состав зоопланк­тона весьма беден, включа­ет около 30—40 видов бес­позвоночных,большаячасть которых представленаличинками донных живот­ Рис.

23. Карта-схема губы Грязной.ных. Из собственно планк­ 1 — приморский луг; 2 — соленый марш; 3 — песчаный пляж; 4 —пояс зостеры; 5 — илистая сублитораль; А — верхняя и нижняятонных видов в разное вре­ границы средней литорали: Б — граница литорали и сублиторалимя присутствуют 2-3 вида (0 глубин) (по: Бурковский и др., 2002).148И.В. Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистемкопепод, 2 вида кладоцер, 1-2 вида коловраток, 2-5 видов гидро- и сцифомедуз,2 вида крылоногих моллюсков. Суммарная биомасса и продукция зоопланктонавесьма низкая (на 2-3 порядка ниже, чем в мористых частях Белого моря).

Характеристики

Список файлов книги