И.В. Бурковский - Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем (1119242), страница 39
Текст из файла (страница 39)
Экспериментально показано, что полихеты потребляют и усваивают детрит вдвое быстрее при наличии мейобентоса(нематоды), который предположительно повышает активность микрофлоры вдетрите (увеличивает бактериальную деструкцию). При этом мейобентоса вкишечнике полихет оказывается в 80 раз меньше, чем в осадке (он практическине захватывается ими).Важной частью детрита является ассоциированное растворенное органическое вещество, имеющее самостоятельную пищевую ценность. Экспериментально показано, что при концентрациях трофически ценных компонентов растворенного органического вещества, близких к естественным, некоторые беспозвоночные могут компенсировать до 30-50% энергетических затрат на дыхание (Ерохин, 1980). Одноклеточные эукариоты могут нормально существоватьна аксенических средах неограниченное время (Бурковский, 1984).
Свободныеаминокислоты поглощаются организмами микро- и мейобентоса, мидиями, турбелляриями и многими другими беспозвоночными, включая фитофагов, детритофагов, сестонофагов и хищников (Stephens, 1982; Alber, Valiela, 1995; Hawkins,Klumpp, 1995; Relexans et al., 1996). Однако при низких концентрациях РОВ вприродных водах их скорость поглощения через эпидермис как пелагическими, так и эпибионтными животными так низка, что абсорбция РОВ может покрывать лишь незначительную долю потребностей животного.
В этом случаепотребление РОВ беспозвоночными (особенно с раковинками или живущими вГлава 6. Органическое вещество в экосистеме141плотных трубках или норах) идет опосредовано через потребление бактерий,которые намного лучше приспособлены к низким природным концентрациямРОВ (Siebers, 1982; Fabiano et al., 1992).Низкомолекулярное хорошо усваемое организмами органическое веществосоставляет около 20% общего запаса РОВ в водоемах (Bushaw et al., 1996). Меньше информации о судьбе высокомолекулярных фракций РОВ, плохо усваемыхорганизмами. Исследования фотохимического окисления РОВ показали, чтовыдерживание на солнечном свете (в естественных условиях на литорали) приводит к выделению богатых азотом соединений из РОВ, которые могут усваиваться организмами.
Аммонийный азот — одно из соединений, выделяемых впроцессе УФ-облучения исследуемой воды (Bushaw et al., 1996). Фотохимическое выделение аммонийного азота из РОВ существенно повышает запас доступного к биологическому воздействию азота во многих водных экосистемах,включая прибрежные зоны (особенно эстуарные), где поступление терригенных гуминовых веществ достаточно высокое.6.2.3. Т р о ф и ч е с к а я структура бентосных с о о б щ е с т вВ толще воды доминируют пастбищные цепи. Роль взвешенного органического вещества в питании большинства планктонных организмов относительномала и в целом не превышает 10-30% . Существенно выше значение растворенного органического вещества, потребление и выделение которого составляетсуть экологического метаболизма (см. гл.
4).Совершенно другая картина наблюдается на дне морей и океанов. Доляорганического вещества в питании бентоса составляет 70-94%, так как большинство донных беспозвоночных являются детритофагами. По отношению кисточнику детрита различают три основные трофические группировки детритофагов: сестонофаги (потребляют детрит и живые организмы из толщи воды),собиратели (собирают детрит с поверхности осадка) и грунтоеды (заглатываютосадок вместе с содержащимся в нем органическим веществом) (Турпаева, 1953,1954; Соколова, Нейман, 1965, 1966; Нейман, 1967; Нейман, 1985; Соколова,1986; Соколова и др., 1995; Цурпало, 1995; и др.).
Трофические группировкиразличаются по месту локализации потребляемого органического вещества,степени его минерализации и содержанию в пище минеральной фракции —алевропелита (менее 3%; 3-13%; более 13%, соответственно).В зависимости от преобладания той или иной формы детрита в сообществе доминирует соответствующая трофическая группировка. Форма детритаопределяется в свою очередь условиями осадконакопления. Они складываютсяиз (1) величины первичной продукции, (2) глубины водоема и наличия течений,(3) растворительных свойств воды (температура и пр.) и (4) величины чистойпродукции сообщества, т.е.
сбалансированности планктонного сообщества (Соколова, 1977, 1986; Нейман, 1985).Различают эвтрофные и олиготрофные условия, которые в открытом океанепроходят по границе с концентрацией органического вещества равной 0,25% от142И.В. Бурковский. Морская биогеоценология.
Организация сообществ и экосистемвеса осадка (Соколова, 1977), в более продуктивной шельфовой зоне — 0,8-3,0%(Нейман, 1985). В эвтрофных условиях успешно развиваются все три трофическиегруппировки детритофагов, в олиготрофных — только одна из них, в зависимостиот силы течений, рельефа местности и некоторых факторов среды (давление, температура, тип осадка и др.). Для шельфовых областей выделяют дополнительногипертрофные условия (более 3%), характеризующиеся высокой первичной продукцией и несбалансированностью планктонного сообщества (Нейман, 1985).Эвтрофные и олиготрофные условия могут складываться на площадях разного размера: от нескольких метров до многих тысяч квадратных километров.Соответственно различают мелко-, средне- и крупномасштабную трофическуюструктуру бентали.
Первый масштаб относится к структуре полноценного биоценоза. Второй масштаб применим к пространствам, характеризующимися принципиально сходными условиями осадконакопления (в пределах одной геобиохимической провинции или трофической зоны), но разными сообществами, какправило сильно различающимися видовым составом. Трофические зоны на днеокеана могут иметь мозаичное или поясное распределение, зависящее от рельефа дна и силы течений; соответственно им распределяются и трофические группировки. Наконец, третий масштаб распространяется на океанические территории, где организуются трофические области: циркумконтинентальная, бореальная, нотальная и экваториальная эвтрофные области и северная и южнаясубтропические олиготрофные области (Соколова, 1977).На базе органического вещества, весьма неоднородного по своему происхождению (генезису), биохимическому составу, локализации и усвояемостиформируются разнообразные сообщества детритофагов.
Структура и пространственные масштабы этих сообществ зависят от качества и количества поступающего органического вещества и от размеров занимаемых им территорий. Физическое и химическое разнообразие органического вещества стимулирует соответствующую специализацию гетеротрофных организмов в отношении егокомпонентов и создает базу для соответствующего видового разнообразия сообществ. На этой основе в любом масштабе пространства-времени формируется закономерная структура трофических отношений.Пища — важнейший фактор распределения и миграций организмов (Leeet al., 1977; Соколова, 1977; Carney, 1989; и др.). В свою очередь потребителидетрита картируют собой органические потоки (Бек, 1990; Carney, 1989).
Оченьчасто возможности переноса пищи (ВОВ, РОВ) с водными массами намногопревосходят возможности передвижения за нею потребителей. Распределениепоследних может рассматриваться как реальное отражение перемещения ОВ вприбрежной зоне. Вопрос состоит в том, каким образом обеспечивается приуроченность организмов к местам сосредоточения их пищи? ТА. Бек (1990)предполагает существование несколько механизмов этого процесса. Он можетосуществляться благодаря:(1) токам воды, несущих одновременно пелагических личинок донных беспозвоночных и органическое вещество, имеющих общую размерность;Глава 6. Органическое вещество в экосистеме143(2) элиминации организмов, попавших в неблагоприятные пищевые условия;(3) активным и пассивным миграциям молодых и взрослых особей;(4) биоседиментации — большинство организмов активно отлавливаютдетрит из придонной воды и таким образом обогащают грунт органическимвеществом, прошедшим через их кишечник, жабры, мантийную полость.
В результате возникает сходство в их распределении.Видовой состав может указывать на качество органического потока, а численность организмов — на его величину (Levinton, 1978; Бек, 1988, 1990; Бек идр., 2005; Carney, 1989). Миграция и сортировка органических частиц подчиняется тем же законам, что и минеральных. Тем же правилам должны подчиняться пассивные миграции живого вещества — личинок, молоди и взрослых. Отсюда проистекает принципиальное соответствие в распределении детрита и егопотребителей.
Более «тонкие доводки» в пропорциях живых организмов осуществляются с помощью разнообразных биологических механизмов (конкуренция, синергизм и др.), обусловливающих функциональное единство экосистемы (см. гл. 4 и 5).Глава 7. Структурно-функциональнаядифференциация экосистемы7.1. Дифференциация, обусловленнаясложностью системыЛюбая биологическая система гетерогенна. Неоднородность экосистемы —важнейшая характеристика, обусловливающая её эффективное функционирование и развитие. Источником гетерогенности системы служит разнообразиесоставляющих элементов, ее сложность.
Чем она выше, тем неоднороднее система. Однако сложность любой экосистемы имеет предел, за которым поддержаниецелостности неэффективно или невозможно. Основной механизм сдерживанияразнообразия экосистемы заложен в существовании связи между информацией(сложностью) и эффективностью использования поступающей энергии — энергетическое ограничение сложности (Маргалеф, 1992; Алимов, 2000).
Этот предел для природных сообществ находится возле величины индекса видового разнообразия Шеннона (Н) равной 5 бит/особь. Более высокие индексы видовогоразнообразия природных экосистем чрезвычайно редки (коралловые рифы).Структура сложных сообществ обеспечивается за счет постоянных тратэнергии на поддержание упорядоченности и воспроизводство самих организмов. На это идет большая часть энергии. С увеличением сложности ускоренновозрастают траты на дыхание, так как сообщество прирастает за счет высшихтрофических уровней, включающих высокоупорядоченные организмы — эволюционно продвинутые виды с высокими тратами на обмен.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
