И.В. Бурковский - Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем (1119242), страница 36
Текст из файла (страница 36)
Т р а н с ф о р м а ц и я органического в е щ е с т в а в о т к р ы т о мокеанеО масштабах протекающего в океане процесса ассимиляции растворенного вещества можно судить по его конечным результатам — по составу взвеси втолще воды и в донных осадках, отражающим прошлое и настоящее время (Лисицын, 19836; Carney, 1989). Ещё сравнительно недавно предполагали, что 9093% донных осадков имеют терригенное происхождение. По современным данным в океан проникает всего около 8% терригенного материала, поставляемогореками; его главная часть (92%) осаждается еще в устьях рек.В пелагиали океана биогенной взвеси (планктона и детрита) больше, чемтерригенной в 60-70 раз, т.е.
последняя составляет около 1,5% от общего весавзвеси. На дне океана соотношение терригенного и биогенного вещества равное. Это указывает на активность соответствующих биологических процессов131Глава 6. Органическое вещество в экосистемев разных средах и на реальное деление океана на преимущественно ассимиляционную (пелагиаль) и аккумуляционную (бенталь) зоны.Прямые подсчеты среднего состава донных осадков, основанные на анализах проб (более 3,5 тысяч) поверхностного слоя осадков океана, колонок грунтаи кернов глубоководного бурения, показывают, что суммарный вклад биогенных компонентов СаСО Si0 (аморфный) и самого органического вещества(ОВ) примерно равен 50%, остальное имеет терригенное происхождение.
Подсчет площадей, занятых современными биогенными осадками (содержащимиболее 50% биогенных компонентов), также дает 50% (Лисицын, 1983,а; 1991).Таковы масштабы биогенных процессов в океане.р26.1.1.1. Ассимиляция и биосорбция в толще водыГлавная форма существования минералов и органических веществ в пелагиали не взвесь, а раствор, и потому роль организмов в истории их преобразования имеет основное значение, т.к. именно растворимая форма минеральных иорганических соединений ассимилируется автотрофами.
Прямо или косвеннофотосинтез определяет судьбы практически всех элементов в океане. Этот процесс в пелагиали океана в десятки раз мощнее терригенного. Геохимия океанаесть его биогеохимия.В открытом океане ежегодно фитопланктоном продуцируется (переводится из растворов во взвесь) около 110 млрд. т сухого вещества (ассимиляция ибиосорбция). Для обеспечения такой гигантской годовой продукции все элементыречного стока, а также элементы эндогенной поставки должны быть использованы планктоном полностью и многократно (до семидесяти раз) на протяжениигода. Это следует из того, что на один квадратный метр океана в среднем за годпродуцируется около 500 г сухого вещества фитопланктона (100 г С ), а поступает с суши только 7,7 г необходимых веществ, т.е.
в 70 раз меньше (Лисицын,19836).орг6.1.1.2. Биофильтрация в толще водыПроцессы ассимиляции и биосорбции в пелагиали дополняются процессами биофильтрации — отделением взвешенных веществ от воды и их концентрацией в виде крупных комков-пеллетов, осуществляемыми в основном зоопланктоном. Наиболее тонкий материал, отделяемый фильтраторами мельче 1мкм. Процессы биофильтрации играют решающую роль в осаждении и транспортировке экспрессным путем не только собственного биогенного, но и терригенного материала, поскольку фильтраторы обрабатывают их совместно.
Фильтрационная система зоопланктона (частично и нектона) имеет огромные масштабы: весь объем воды океана от поверхности до дна профильтровывается поразным оценкам за 1-4 года.Более основательное количественное представление о мощности системыбиофильтра планктона можно получить по значениям его биомассы и пищевыхпотребностей (Лисицин, 19836). Для прокорма фильтраторов необходимо не5132И.В. Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистемменее 10 млрд. тонн сырого органического вещества фитопланктона (или 2 млрд.тонн сухого ОВ) в сутки.
Его поставка с суши всего 18 млрд. тонн взвеси в год(обеспечивает двухсуточный рацион). Исходя из средней концентрации питательной взвеси в воде, за год должно быть профильтровано около 100 тыс. км океанической воды, т.е. весь океан (около 400 тыс. км ) будет профильтрован за 4 года.Если же учесть что деятельный слой океана, где сосредоточена главная часть планктона, составляет 0-50 м (т.е. 1/100 от средней глубины), то полная фильтрацияпроисходит в этом слое за 15 суток. А в течение года он процеживается 20-25 раз.Мощность фильтрационной системы зоопланктона такова, что он полностью улавливает взвесь из океанской воды с геологической точки зрения мгновенно. За год океанический зоопланктон перерабатывает осадочного веществав 200 раз больше, чем поступает в океан с мировым стоком рек.Практически весь осадочный материал (взвесь) в пелагиали накапливается не прямым осаждением «частица за частицей», а изымается биофильтрациейи транспортируется в толще вод в виде крупных комков-пеллетов, имеющихоболочку (пеллициль), защищающую от растворения.
Это своеобразный контейнерный механизм транспортировки тонких частиц, не позволяющий им растворится, не достигнув океанического дна, — главный и для поверхностных идля придонных вод океана.Пеллетный транспорт дает около 80-90% от детритного потока веществаот поверхности ко дну; остальные 10-20% приходятся на трупы, части планктонных организмов, минеральную взвесь и др.
Никакого «дождя трупов» в открытом океане нет: наиболее распространенные организмы зоопланктона (1-2мм), погибая, разлагаются на глубинах до 1-2 км. «Дождь трупов» свойствененменьшим глубинам (краевые моря и т.п.). Но всюду пеллеты остаются главнойформой перемещения вещества и энергии по вертикали.Ассимиляция на дне океана практически отсутствует, т.к. нет фототрофных организмов; роль хемотрофов мало изучена, но несомненно высока в местах выхода метана и сероводорода из глубинных недр земли — гидротермальные экосистемы курильщиков (Mary et al., 1997; Auzende et al., 1997; Кузнецов,Масленников, 2000).336.1.1.3.
Биофильтрация на днеВ океанических донных осадках органическое вещество на 50-70% представлено транспортом пеллетов, 20-35% — сорбированием погружающимися пелитовыми частицами и 10-15%—собственно организмами бентоса. В сумме органического вещества больше, чем живых объектов в 7-10 раз (Лисицын, 1983в).О мощности океанической бентосной фильтрационной системы можносудить по соотношению биомассы океанического планктона и бентоса: планктон составляет 50 млрд.
т, бентос — 3,3 млрд. т. Причем 60% биомассы бентосаприходится на мелководные районы и только 10% — на глубоководные. Следовательно, мощность глубоководной океанической бентосной системы составляет 1/150 часть планктонной, т.е. менее 0,7%.Глава 6. Органическое вещество в экосистеме133Необходимо также учитывать, что с ростом глубин меняется не только количество бентоса, но и его трофический тип: от господства фильтраторов (сестонофагов) к организмам, собирающим детрит с поверхности грунта, и даже кгрунтоедам.
Таким образом, биофильтрационные свойства глубоководного бентоса с глубиной уменьшаются, но возрастает роль бентоса в механическом преобразовании осадка (перекапывание, аэрация), что активизирует его химическую и бактериальную деструкцию. На небольших глубинах (в неретическойобласти) биофильтрационные системы планктона и бентоса тесно связаны тем,что от 70 до 80% видов бентоса имеют стадию пелагической личинки.
Такимобразом, бентосные беспозвоночные выполняют значительную фильтрационнуюфункцию в толще воды; личинки нередко составляют до 50% зоопланктона.6.1.2. Т р а н с ф о р м а ц и я органического в е щ е с т в а наокеаническом ш е л ь ф еБиоассимиляция на океаническом шельфе осуществляется макро- и микрофитами, т.е. планктоном и бентосом совместно. То же самое относится к биофильтрации. Мощный пояс биофильтраторов протягивается от уреза воды докрая шельфа. Здесь фильтрационные системы бентоса и планктона конкурируют за взвесь (за пищу). На шельфе фильтрационная система бентоса нередконамного мощнее, чем планктонная (Лисицин, 1983в, 1991).На шельфе можно выделить две-три основные зоны наибольшего сгущения фильтраторов:1) возле уреза воды, в особенности близ устьев рек,2) на бровке шельфа, т.е.
в местах наибольшей подвижности вод и3) локально во всех местах, где сочетается высокая подвижность вод созначительным количеством взвеси-пищи (в узких проливах, на подводных возвышениях, вершинах подводных гор и т.д.). Мощность биофильтра бентоса нашельфе такова, что за год объем вод используется до трех, а в отдельных заливах — до 10-12 раз. Скорость накопления осадков в шельфовой зоне тропиковТихого океана достигает 2-4, а нередко 6-7 мм в год, в абиссали в среднем 1мм, а во внутренних морях — около 0,2-0,3 мм в год.Особенностью биофильтрационной системы бентоса является то, что(1) крупные бентосные организмы могут улавливать даже крупный детрит — вплоть до частиц песка, которые не улавливаются зоопланктоном;(2) при этом тонкость очистки (особенно моллюсками) весьма значительна — они улавливают тончайший пелит и бактерии;(3) более совершенная пищеварительная система фильтраторов бентосапозволяет им использовать элементы не только растворенные в воде, но такжечастично сорбированные на поверхности частиц взвеси и, вероятно, в ряде случаев элементы в кристаллических решетках некоторых минералов (до 20—40%от находящейся в среде).
В результате фильтраторы бентоса нарушают исходный гранулометрический состав взвеси, меняют ее химический и минеральныйсостав, извлекая необходимые элементы и соединения, избирательно растворяя134И.В. Бурковский. Морская биогеоценология.
Организация сообществ и экосистемряд минералов. Н.П. Бубновой (1971, 1972) было показано, что на алевритах моллюсками усваивается минеральных веществ до 10%, а на глинистых илах до 37%.6.1.3. Т р а н с ф о р м а ц и я органического в е щ е с т в а вк о н т и н е н т а л ь н ы х моряхБиоассимиляция осуществляется совместно планктоном и бентосом. Особенности биоседиментации во внутриконтинентальных морях состоят в том,что терригенная седиментация преобладает над биогенной (93% терригеннойвзвеси остается вблизи устьев рек, в эстуариях и на мелководьях морей); причем, эта тенденция возрастает по мере продвижения от полюсов к экватору (Хрусталев, 1983а, б; Jensen et al., 1995; Nyman et al., 1995).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
