И.В. Бурковский - Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем (1119242), страница 45
Текст из файла (страница 45)
На каждом цикле значительная часть населения подвергается выносу и цикла не заканчивает. Биоценозы зон соприкосновения круговоротов и биоценозы другихвторичных водных масс (вне нейтральных областей) являются терминальными. Они не совершают никакого цикла, а непрерывно создаются с одного концаи разрушаются с другого.Глава 8. Пространственная организация и гетерогенность биогеоценоза (экосистемы)165Топический, часто умозрительный, подход К.В.
Беклемишева, в основе которого лежит структура и генезис водных масс, в ряде фундаментальных исследований дополняется функциональным (Виноградов и др., 1977, 1983, 1987а, б;Smetacek et al., 2004) и более формализованным статистико-аналитическим, акцентирующим роль климатических, синоптических и гидродинамических факторов в образовании разномасштабной гетерогенности планктона (в пределахединого биогеоценоза или их совокупности (ландшафта), без учета разделительных границ (Lasker, 1975; Нашу et al., 1978; Owen, 1981; Михайловский, 1988;1992;Longhurst, 1998; Behrenfeld, Falkowski, 1997; Schwartzloseetal., 1999). Наиболее последовательно этот подход развивается в серии публикаций А.С.
Пионтковского с коллегами (1984-2003), посвященных разным аспектам пространственно-временной изменчивости океанического планктона и нектона.Пространственная неоднородность биологических полей (совокупностиорганизмов, населяющих океаническую или морскую толщу воды) исследовали в поверхностном (0-10 м) и интегральном (0-100 м; 0-150 м) слоях в разныхмасштабах: океана (Атлантический, Тихий и Индийский), тысяч, сотен, десятков и нескольких километров и в меньших, что позволило получить полное представление о пространственно-временном распределении планктеров в зависимости от различных гидрофизических факторов (температура, атмосферноедавление, течения и т.д.
(рис. 7; 8; 10; 30а, б).Выявились различия в поведении биологических полей в зависимости отих широтного расположения. В Северной Атлантике обнаружены монотонныемноголетние тенденции изменений суммарной численности и видового разнообразия мезопланктона, обусловленные климатом и антропогенным воздействием; в тропической зоне их нет. Одновременно в разных районах тропическойзоны Атлантического, Индийского океанов, морей Средиземноморского бассейнаи в Черном море обнаружены тренды биомассы зоопланктона с 10-12-часовойпериодичностью, свидетельствующие о присутствии во временной изменчивости мезопланктонных полей детерминированных составляющих.
Такие же детерминанты свойственны и пространственной изменчивости биологическихполей, которые проявляют себя в масштабах десятков километров. Тренды такого масштаба характерны для районов повышенной динамической активности вод: при пересечении фронтальных разделов, периферии вихрей, меандров,прибрежных апвеллингов, уединенных гравитационных внутренних волн (солитонов).В масштабе тысяч километров при анализе межгодовой изменчивости видового разнообразия мезопланктона (копепод) выявлена его зависимость от температуры поверхностного слоя тропической зоны Атлантики, а также интенсивности и смещений по долготе и широте двух атмосферных центров повышенного давления — Азорского максимума и Южноатлантического максимума, которые предопределяют сезонные и межгодовые колебания поля ветра игеострофической циркуляции вод в верхнем перемешанном слое.
Другим фактором распределения мезопланктона являются долготные межгодовые смеще-166И.В. Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистемния обоих центров атмосферного давления, которые объясняют причины межгодовой изменчивости индекса видового разнообразия. Основные механизмывзаимосвязи атмосферных процессов, параметров верхнего перемешанного слояокеана и видового разнообразия мезопланктона раскрываются через:(1) широтные смещения системы зональных течений в тропической зоне;(2) вертикальные смещения видового разнообразия в связи с понижениемили повышением термоклина, и(3) межгодовые колебания потребления биогенных элементов фитопланктонным сообществом и его опосредованное влияние (через микрозоопланктон)на таксономическое разнообразие мезопланктона.Крупномасштабная (тысячи километров) пространственная неоднородность мезопланктонных тропических сообществ обусловлена наложением наполе крупномасштабного пространственного тренда пульсационного поля, которое в свою очередь определяется через характеристики структуры и геострофической динамики водных масс.
Наибольшая изменчивость мезопланктонныхполей наблюдается в районах обостренных пространственных градиентов гидрологических полей: в местах функционирования крупномасштабных циклонических вихрей, в местах плотно упакованных вихревых образований синоптического масштаба и в крупномасштабных геострофических течениях большой интенсивности.Пространственная неоднородность поля биомассы мезопланктона на масштабах сотен километров формируется совокупностью разномасштабных составляющих, вклад которых в суммарную изменчивость биомассы уменьшается пропорционально их линейному масштабу (с коэффициентом пропорциональности равным -2; -3 в логарифмической шкале).
В зависимости от особенностей крупномасштабной динамики вод (в районах контрастных вихревыхполей, квазистационарных крупномасштабных вихрей), монотонность уменьшения вклада составляющих в суммарную изменчивость поля нарушается появлением локального максимума. Частота встречаемости разномасштабных пространственных неоднородностей в структуре поля биомассы планктона зависит от их линейного размера.Методом математического моделирования удалось рассчитать и сопоставить статистические оценки крупномасштабной неоднородности полей различной природы (физических, химических и биологических). Оказалось, что полябиомассы фито- и зоопланктона слабо согласованы: они смещены относительно друг друга неоднородностью пространственных структур.
При этом «болеенеоднородное» поле зоопланктона существует на фоне «относительно однородного» поля фитопланктона. Биологические поля оказываются более неоднородными, по сравнению с соответствующими физическими и химическими (температура, условная плотность, соленость, концентрация фосфатов). Это означает, что в формировании пространственной гетерогенности планктонных полейболее существенна роль составляющих меньшего масштаба (меньшего, чем дискретность измерений — расстояние между станциями), т.е. масштаба десятковГлава 8. Пространственная организация и гетерогенность биогеоценоза (экосистемы)167Рис. 31. Диаграмма многомасштабной изменчивости поля биомассы зоопланктона слоя 0-100 м втропической зоне Атлантического (а) и Индийского (б) океанов (по: Пионтковский, 2003).километров и менее. Значимость этих масштабов определяется не только необходимостью их устранения как «шумов» при рассмотрении крупномасштабнойгетерогенности планктона, но и самостоятельной ценностью для выяснениямеханизмов мелкомасштабного распределения планктонных организмов.Исследования в тропических водах и континентальных морях на акваториях с разной мезомасштабной динамикой гидрофизических процессов (внутренних волн, турбулентной диффузии и др.) позволили выявить как общие, таки специфические свойства изменчивости мезопланктонных полей данного масштаба.
Общность свойств состоит в едином характере убывания частот встречаемости размеров пространственных неоднородностей в сторону больших размеров. Механизм формирования данной зависимости, вероятно, основан на двухпостоянно действующих, и противоположных по сущности, процессах — формировании из меньших пространственных неоднородностей больших и распада больших неоднородностей на меньшие. В основе этого лежат обменные процессы между концентрацией планктона в соседних областях за счет внутренних волн, адвекции и турбулентной диффузии соответствующего масштаба (Пионтковский и др., 1985; Гольдберг, Пионтковский, 1985).В масштабе десятков — сотен метров гетерогенность планктона имеет рядособенностей. Во-первых, это масштаб, в котором изменчивость по горизонтальной и вертикальной составляющим вполне сопоставимы.
Во-вторых, масштабы порядка сотен метров соответствуют масштабам активных перемещений организмов мезопланктона. Как и в более крупных масштабах, частота встречаемости различных неоднородностей скоррелирована с их размерами. Механизмы образования пространственной гетерогенности могут быть самыми раз-168И.В. Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистемными: от чисто гидрофизических до биологических.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
