И.В. Бурковский - Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем (1119242), страница 48
Текст из файла (страница 48)
25). При переходеот моря к реке заметно упрощается структура сообщества, увеличиваются вариабельность основных интегральных показателей и средняя скорость структурных перестроек. Существенные пространственно-временные флуктуациисреды (микрорельеф, микродинамика, Eh и др.) заметно модифицируют и нивелируют общие тенденции, внося в них весомый стохастический элемент. Однако, как и макробентос, инфузории в масштабах губы образуют единое целое —континуально-дискретное, двухполюсное (с морским и солоноватоводным пулом видов) сообщество, дифференцирующееся на два по условной и нечеткойгранице с соленостью 7-9%о (у макробентоса — 14-16%о).8.4.2.
П р о с т р а н с т в е н н а я организация биогеоценозамелководной губы (элементарной э к о с и с т е м ы )Губа Грязная — одно из разветвлений губы Чернореченской (см. такжегл. 4, 5, 7). Она представляет собой относительно изолированную и типичнуюдля Белого моря мелководную акваторию с илисто-песчаной литоралью — весьма удобную модель для изучения пространственной гетерогенности донныхорганизмов в диапазоне масштабов — от сантиметра до сотен метров (Бурковский, 1992; Бурковский, Аксенов, 1996; Бурковский и др., 1997; Колобов, Бур-Глава 8. Пространственная организация и гетерогенность биогеоценоза (экосистемы)177ковский, 2002; Азовский, Чертопруд, 2003; Azovsky et al., 2004).
Несмотря нанебольшие размеры (несколько гектаров) она достаточно разнообразна по микроусловиям, что позволяет развиваться здесь высокому разнообразию микро -,мейо-и макробентоса(более 400 видов).8.4.2.1. Уровень макробентосаМакробентос на песчанойлиторали представлен 28 видами. Распределение всех видовносит в разной мере выраженный агрегированный характер.Размер и плотность скопленийопределяются в первую очередьпроявлением экобиологическихособенностей организмов (толерантности, пищевых предпочтений и др.) в гетерогенной средеи зависит от размера изучаемойтерритории. Образуемая беспозвоночными ассоциация характеризуется предельно низкимизначениями сходства распределений видов, указывающимина весьма слабую интеграциюлиторального макробентоса какцелостной структуры.
В пределах данной целостности выделяются три группы видов с максимумами численности в верхнем, среднем и нижнем горизонтах литорали, которые по разному относятся к комплексу факторовсреды. Виды первой группы, населяющих преимущественно нижнюю литораль,поросшую зостерой, отрицательно коррелируют с мареграфическим уровнем(характеризующий положение организма относительно нулевой глубины —границы литораль/сублитораль), но положительно — с плотностью растительного покрова и содержанием алевропелита в осадке. Виды второй группы, обитающие в толще песка в среднем горизонте литорали, положительно связаны столщиной слоя современного осадка (от поверхности до глины) и содержаниемв нем органического вещества. Виды третьей группы (верхняя литораль) непоказали достоверных корреляций ни с одним из измеряемых факторов; в основном это редкие или широко эврибионтные формы, мигрирующие из другихместообитаний и способные выдерживать экстремальный режим осушения.В целом, в пространственной организации макробентоса на литорали сочетается доминирующий поясной, обусловленный положением организмов относительно нулевой глубины, и подчиненный мозаичный тип размещения, связанный с ос-178И.В.
Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистемтальными факторами, имеющими на литорали аналогичное распределение. На рис.34 (а, б) показано взаимное расположение трех групп видов, предпочитающих разные горизонты литорали, на поперечных (перпендикулярных урезу воды) и продольных трансектах. Группы плавно замещают друг друга по мере продвиженияот нижней литорали к верхней, отражая континуальность видовой и пространственной структуры сообщества. На соответствующих продольных трансектахкаждая группа, реагируя на изменяющиеся условия среды, демонстрирует в разной мере выраженное агрегированное или мозаичное распределение.Совмещение распределения беспозвоночных по взаимопересекающимисяплоскостям дает множество структурных вариантов макробентоса, в которомможно обнаружить некоторые общие тенденции изменения в зависимости отразмера исследуемой территории.
При последовательном двукратном увеличением площади в диапазоне 1 400-9 800 м (семь масштабов) наблюдается увеличение количества встреченных видов, особенно заметное при первом двукратном увеличении (с 1 400 до 2 800 м ) и переходе границы данного сообщества(за пределами 20 000 м ), где сказывается «краевой эффект». Изменяется индексагрегированное™ распределения у большинства видов; причем у разных видовмаксимум достигается на разных масштабах, что свидетельствует о соответствующих размерах самих скоплений — меньших или больших, чем обследуемаятерритория. В одних и тех же условиях беспозвоночные, различающиеся размерами, подвижностью, жизненными циклами, типом питания, распределяются ввиде разных по размерам и плотности скоплений.
Последние заполняют собойвсе обследуемое пространство и в значительной мере определяют видовуюгетерогенность сообщества. С увеличением площади среднее сходство распределения видов макробентоса (скоррелированность распределений) затухающеснижается, отражая тенденцию роста количества видов и увеличения возможностей расхождения их по пространству ресурсов. Для минимальной площади (1 400 м ) оно составляет 0,36, для максимальной (9 800 м ) — 0,18. Такимобразом, с увеличением масштаба сообщество приобретает все более и болеерыхлую и непредсказуемую (случайную) структуру, оно размывается и постепенно сливается с другими окружающими его биоценотическими образованиями(Бурковский и др., 1997).Сообщество литорального макробентоса представляет собой довольно рыхлую мозаику слабо взаимодействующих популяций разных видов.
Существенныевнутри- и межпопуляционные связи устанавливаются в пространстве, сопоставимом с индивидуальными территориями животных. И в этом масштабе можно наблюдать довольно сложную картину их взаимоотношений. Поясним это на примере двух видов приапулид Priapulus caudatus и Halicryptus spinulosus, являющихся обычными формами для литорали и верхней сублиторали губы Грязной(и всего Белого моря) и демонстрирующих интересные поведенческие особенности, обусловливающие их распределение (Колобов и др., 2002а, б).Численность Н.
spinulosus достигает максимума в середине нижней литорали и снижается как в верхней сублиторали, так и в средней литорали (распределение образует куполообразную кривую с вершиной в середине нижней ли22222Глава 8. Пространственная организация и гетерогенность биогеоценоза (экосистемы)179торали). P. caudatus, напротив, сосредоточен преимущественно вверхней сублиторали, и тольконаиболее крупные особи выходятна нижнюю литораль. Оба видаимеют агрегированное распределение, более выраженное в микромасштабе (на площади 30 х 30см), и менее выраженное — набольших территориях.
Размерскоплений — от десятков до сотен квадратных сантиметров,причем наибольшие из них (доРис. 35. Схема организации микроструктуры попу50% площадки) отмечены на граляций приапулид по принципу безразмерной сети (по:нице литорали и сублиторали, гдеКолобов, Бурковский, 2002).встречаются оба вида.Микропространственная структура популяций обоих видов реализуется ввиде системы отдельных внутрипопуляционных групп повторяющегося типа.На участках, где встречаются оба вида, образуются совместные скопления, вкоторых особи обоих видов не показывают заметного пространственного расхождения.
Размеры скоплений и доля в них приапулид разных видов меняютсяв градиенте мареграфического уровня, однако сохраняется общий принцип пространственной и размерной иерархии особей внутри скоплений.Интеграция особей в составе скоплений сопровождается определеннойстепенью их пространственного сближения, ведущего к неизбежному обострению внутрипопуляционной конкуренции, однако позволяет поддерживать внутрипопуляционные контакты на необходимом уровне.
Ослабление конкурентныхотношений идет через ограничение плотности рассредоточения особей в пространстве (через равномерное распределение приапулид в скоплении), а такжепри упорядочении взаимных отношений в группах, более или менее выраженной «социализации», приводящей к возникновению системы типа «доминирование — подчинение». Формирование иерархической системы, вероятно, основывается на размерной неравнозначности особей, входящих в скопления (их разной репродуктивной значимости), пространственной дифференциации особейразного размера и разделении между собой размеров потребляемой пищи. Впространственной проекции скопление представляет собой концентрическуюструктуру с равномерным размещением резидентов (основателей — самых крупных особей) и подстраивающемуся к нему размещением других особей в порядке убывания массы тела (рис.
35). В функциональном аспекте скопление —устойчивая внутрипопуляционная структура, ядро (близкорасположенные крупные особи) которой обеспечивает эффективную репродуктивную активность, апериферия (окружение из мелких особей) — резерв, играющий двоякую роль.В благоприятных условиях он служит пополнением при гибели старых приапу-180И.В. Бурковский.
Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистемлид, является передовым краем расселения и фактором, усиливающим панмиксию, а в неблагоприятных (при недостатке пищи) — может служить пищевойбазой репродуктивно ценным половозрелым особям (хищники). Пространственная близость половозрелых особей в скоплениях не менее важна, учитывая малую плотность на литорали и особенности биологии размножения приапулид(наружное оплодотворение: вымет ооцитов осуществляется при наличии в окружении самки взвеси сперматозоидов; самец начинает нерест только в присутствии половозрелой самки; синхронность гаметогенеза обеспечивается выделением феромонов).Пространственная и функциональная неоднородность, выявленная в микромасштабе, формирует у популяций приапулид структуру безразмерной сети(«scale-free networks — Barabasi et al., 1999a, b), которая возникает самопроизвольно (автоматически), как эволюционный выбор топологии взаимодействия,когда новые компоненты сети, способные образовать лишь малое количествосвязей, непрерывно поступают в открытую систему и присоединяются к ужесуществующим узлам-концентраторам с вероятностью, линейно пропорциональной способности этих узлов к образованию связей.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
