И.В. Бурковский - Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем (1119242), страница 52
Текст из файла (страница 52)
Биогенные и лимитирующие элементы все более связываются в биогеохимическиециклы (в биомассу организмов), все меньше их остается во внешней среде.Одновременно, благодаря синтезу организмами органического вещества и еговыходу вовне (в виде продуктов метаболизма или посмертно), происходит егонакопление во внешней среде (РОВ, ВОВ, гумус).
Оно становится основой длядальнейшего развития бактерий, грибов, простейших. Относительная роль одноклеточных в системе (особенно в процессах деструкции) возрастает, а животных падает. Биохимическая активность первых подготавливает среду дляследующего этапа сукцессии.(6) Механизмы гомеостаза, основанные на принципе обратной связи, становятся более явными.
Возрастает роль видов, имеющих большую продолжительность жизни, т.е. гомеостатически продвинутых. Популяционные флуктуации уступают место внутренним ритмам активности. Возникают и устойчивоподдерживаются межвидовые, межгрупповые (между трофическими уровнями) связи, ведущие к согласованию ритмов развития видов с разными экологическими стратегиями (пики фито- и зоопланктона, вспышки развития фитопланктона и время появления личинок беспозвоночных; и другие). Увеличиваетсяобщая интеграция системы(7) В процессе сукцессии наблюдается переход от изначально энергетического процесса к ситуации с большей сложностью и менее доступной (связанной в живой массе) энергией, которая допускает почти неограниченное разнообразие структурных деталей (мультивариантность), но тормозит темп преобразований (приближение к асимптоте).
При этом сочетаются две явно противоречивые тенденции: к максимизации абсолютного энергетического потока ик минимизации энергетического потока на единицу биомассы и единицу информации. Тенденция к максимизации решает задачу как можно быстрее использовать доступные ресурсы (стимулируется все возрастающей массой живого), реализуя экстенсивный путь. Тенденция к минимизации помогает, какможно полнее использовать доступные ресурсы, реализуя интенсивный путь.На первых стадиях сукцессии и в повторяющихся ситуациях (например, послевозвращения из микрокатастроф) на протяжении естественных сукцессии, этитенденции могут входить в сильный дисбаланс, в результате которого становятся доступными новые ресурсы или же прежние ресурсы используются по-другому.
Но эти осложнения не меняют главного направления: в начале максимизируется мощность на выходе (рост биомассы, благодаря экстенсивному потреблению энергии), а в конце максимизируется сложность структуры, при которойГлава 9. Временная организация и изменчивость биогеоценоза (экосистемы)193выживанию способствует экономность.
Только дефицит и конкуренция стимулируют более эффективное использование ресурсов, а они свойственны болеепоздним стадиям сукцессии. Как только появляется возможность использоватьновый источник (или добавляется старый ресурс) возвращается тенденция кего экстенсивному потреблению и наблюдается отход в развитии системы отпрогрессивного направления.Классическим примером смены типов расходования ресурсов могут служить процессы, связанные с изменениями вещества и энергии в локальном выбросе коровьего помета по мере его использования разными организмами (Одум,1986).
Место и время старта сукцессии более или менее случайны, а склад вещества и потенциальной энергии открыт: организмы, развившиеся первыми(насекомые, черви), не являются бережливыми хранителями, а разрушают всетак быстро, насколько это возможно, подобно бактериям и грибам, разлагающим навоз с довольно низкой эффективностью.
По мере того, как появляются иразвиваются новые пришельцы, а коровья «лепешка» высыхает, конкуренцияприводит к ситуации, которую можно оценить как предельно эффективную втом смысле, что относительно количества энергии, превращенной в единицувремени, сохраняется в живом состоянии огромная биомасса.
Это поздняя стадия. В конце концов, коровья «лепешка» сливается с пастбищем, показывая пример сукцессии внутри сукцессии, столь характерный для биосферы в целом.9.1.2. Типы э к о л о г и ч е с к о й сукцессииВсе разнообразие вариантов прохождения экологической сукцессии можно свести к трем основным типам (Бигон и др., 1989). Первый тип представляетавтогенную, т.е. внутренне обусловленную сукцессию. При ней ранние сукцессионные виды через изменение среды прокладывают путь следующим за нимиорганизмам.
Различают первичную и вторичную сукцессии. Первичная сукцессия осуществляется на заново осваиваемых территориях в отсутствие заметного изменения абиотических факторов (на недавно сформировавшейся песчанойдюне, застывшей лаве, на месте отступившего ледника и др.). Минимальнаяпродолжительность наблюдаемых сукцессии: века — на суше (превращениеозера в болото, далее в луг и лес); годы - многие десятки лет — в море (зарастание участка дна макрофитами, образование соленого марша и приморского луга,отшнуровывание глубоко вдающихся мелководных заливов и превращение их визолированные экосистемы нового типа).Вторичная сукцессия связана со становлением новой экосистемы на местестарой после катастрофических изменений последней (или полного разрушения). Примеры: восстановление экосистемы после пожара, после полного уничтожения основной массы организмов хищниками или фитофагами (например,выедание огромных «подводных лугов» ламинарии вместе с ее обрастаниемморскими ежами).
К этому типу следует отнести также колонизацию — вариант7 — 5016194И.В. Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистемускоренного прохождения экологической автогенной сукцессии за счет интенсивного притока организмов из соседних экосистем.Второй тип представляет аллогенную, т.е. внешне обусловленную сукцессию, обычно физико-химическими и биогеохимическими факторами. Примером аллогенной сукцессии служит осадконакопление на морских и эстуарныхотмелях, скорость которого достигает 1 см в год. Довольно часто встречаетсясмешанный тип сукцессии — авто/аллогенный.
К нему следует отнести продвижение соленого марша, а затем приморского луга и прибрежных кустарников на территорию, прежде занятую литоралью. Оно осуществляется довольнобыстро — от нескольких дециметров (опресняемые заливчики в Белом море)до 10-15 м в год (Атлантическое побережье США и Канады). Экспансия суши вморе ускоряется автогенными процессами — образованием осоковых и злаковых кочек, формированием первичной и вторичной почвы. Даже при минимальных скоростях этих процессов в течение 25-30 лет море отступает на несколькометров и более (Бурковский, Столяров, 1996).Третий тип представляет деградационную (гетеротрофную) сукцессию. Онаидет при последовательном использовании различными группами организмов (отбактерий и грибов до беспозвоночных) разлагающегося ресурса и продолжаетсяобычно от нескольких месяцев до нескольких лет и намного более, в зависимостиот массы и ритма поступления мертвого органического вещества.
Гетеротрофнаясукцессия более активно протекает в локальных скоплениях отмершей органики,например, в кутовых частях мелководных заливов, с образованием «няш». А нагигантских площадях морского и океанического дна она идет постоянно на протяжении многих сотен, тысяч и даже миллионов лет, осуществляя крупномасштабный процесс возвращения биогенных элементов в активный кругооборот.Разные части биосферы находятся на разных стадиях сукцессии.
Разныйсукцессионный возраст имеют тропические, субтропические, бореальные, арктические и эстуарные арктические экосистемы. Первые существуют в малоизмененном виде десятки миллионов лет, последние — около 100 тыс. лет, а всевместе образуют сукцессионный ряд в диапазоне 70-0,1 млн. лет.В существенно меньших пространственных масштабах также можно наблюдать различия в возрасте соседних экосистем (или подсистем). Структурная неоднородность бентоса на шельфе обусловлена его сукцессионной гетерогенностью (мозаичностью), особенно хорошо заметной на литорали и в верхних горизонтах сублиторали (Ошурков, 1982-1993). В зависимости от условий(влияния штормов, опреснения и т.д.) разные участки и соответствующие имсообщества находятся на разных стадиях достижения/недостижения климакса.В нижней сублиторали в более стабильных условиях различия между участками меньше, сукцессия охватывает весь район более или менее равномерно, отчегои структурное разнообразие бентоса меньше, чем в верхней сублиторали и темболее на литорали (Бурковский и др., 2000, 2002).Глава 9.
Временная организация и изменчивость биогеоценоза (экосистемы)1959. 2. Колонизация и сукцессии эпибентосаКолонизация как естественный или искусственно инициированный процесс, охватывающий уровень целого сообщества, представляет вариант экологической сукцессии, однако протекает намного быстрее, и легко воспроизводима в эксперименте, что делает ее весьма привлекательной моделью для изучения самоорганизации трудно контролируемых природных экосистем.Это одна из причин постоянного интереса к этой теме и большого количества публикаций.Колонизация морских субстратов осуществляется в несколько этапов, каждый из которых характеризуется организмами, функционированиекоторых стимулирует развитие последующих стадий заселения (Ошурков,1982, 1985, 1987, 1991; Бурковский,1979, 1990, 1992; Characklis, 1984; Рис.
37. Хронология колонизации твердой поверWall, 1989; Раилкин, 1998 и др.). На хности (по: Wahl, 1989; измен.: Раилкин, 1998).первом этапе (начиная с первой минуты) происходит активный транспорт органических молекул и их адсорбцияна поверхности субстрата. Второй этап (с первого часа) знаменуется заселением субстрата бактериями и грибами. Третий этап (с первых суток) характеризуется развитием одноклеточных эукариотных организмов (микроводорослей ипростейших). На четвертом этапе (с первой недели до нескольких месяцев) происходит освоение подготовленного предшественниками субстрата мелкими многоклеточными — разными группами беспозвоночных, в зависимости от качества субстрата, факторов среды, времени года и состава пула вселенцев (спормакрофитов, личинок и взрослых беспозвоночных) (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
