И.В. Бурковский - Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем (1119242), страница 50
Текст из файла (страница 50)
При изучении распределения разных видов, составляющих микро-, мейо- и макробентос, установлено, что общая картина распределения организмов может быть определена как случайная мозаика, многократно повторяющаяся в специфических для каждой размерной группы масштабах. Для макробентоса эти масштабы составляют десятки метров - километры, для микробентоса — дециметры-десятки метров. За пределами указанных масштабов пространственная структура популяций бентосных видов теряет упорядоченность ивыглядит как случайная мозаика. На самых больших масштабах распределениебентоса приобретает черты крупномасштабной пятнистости (зональности) иликлинальной смены (градиентное™), как было показано выше.
Установлено, чтограницы фрактального распределения совпадают с масштабами зоны растущейнеоднородности видовой структуры сообщества (10 -10 характерных размеров особей), т.е. степень разнообразия (неоднородности), достигнутая в локальном сообществе, воспроизводится на каждом новом пространственном уровне,пока не будет достигнут некий предел неоднородности. Из этого вытекает, чтовсякое выделение биогеоценозов и меньших образований является относительными зависит от выбранного масштаба исследования. По мере уплотнения сетки станций и увеличения их числа биогеоценотическая карта неизбежно должна изменятьсяв сторону увеличения количества выделяемых биогеоценотических образований,их измельчания.Понятие фрактала обычно используется по отношению к элементарным,однородным и дискретным объектам, например, при изучении процессов формообразования в живой и неживой природе.
Вполне вероятно, что фрактальныепроцессы представляют наиболее простой и универсальный путь к усложнению организации структур без принципиальных новообразований: усложняться, многократно повторяя себя. Но эти процессы всегда протекают на уровнедискретных и однородных образований. Можно ли их переносить на уровнивыше популяции и вида? Ответ не однозначен, ибо природная среда и сообщества не дискретные и не однородные, а континуально гетерогенные и определённым образом организованные системы. Трудно ожидать от разнокачественной структуры синхронной реакции всех элементов или внутренне обусловленных процессов. И полученные данные показывают, что только некоторыевиды в пределах размерной группы имеют размещение, которое при сравнениис моделью можно квалифицировать как фрактальное (Азовский, Чертопруд,1997; Azovsky et al., 2000; Чертопруд, 1998).
Для его диагностики потребовалсяспециальный метод (Азовский, Чертопруд, 1998). Традиционными методамиотличить фрактальное размещение от некоторых других типов (случайно-мозаичное, сложноагрегированное) практически невозможно.Введение понятия фрактальности по отношению к надвидовым образованиям позволило выявить некоторые закономерности пространственной органи47185Глава 8. Пространственная организация и гетерогенность биогеоценоза (экосистемы)Таблица 7. Сравнительные характеристики донной биоты в разных масштабных областях (поА.И. Азовскому, 2003).Характеристики масштабов пространства(в средних размерах особи)Характеристика биоты447<1010 -10Видовой сотавСтатистическиоднородныйЗависит от площадиисследованияЗависит от площадиисследованияВидовая структураСтатистическиоднороднаНеоднороднаСтатистически однороднаПространственнаяструктураСтохастическая(случайнаямозаика)Самоподобнаяпятнистость(фракталы)Крупномасштабнаяпятнистость или градиент(зональность)Упорядоченностьвидовой структурыНизкаяВысокаяОпределяющийуровень разнообразияа-разнообразие(3-разнообразиеВремя существованияпространственнойструктурыМенее 1поколенияСоставляющиеэлементы (уровеньсинтаксономическойиерархии)Механизм1-100>10^?поколенийу-разнообразиеБолее 100 поколенийПятна (парцеллы)внутри локальногосообщества.Локальные сообщества(варианты) внутри типасообщества(ассоциации).Разные сообщества одногоили разных типов(параллельныесообщества).Индивидуальныевзаимодействия.Самоподобный ростнеоднородности.Общность адаптации ксреде (типу биотопа)зации природных сообществ (Азовский, 2000; Azovsky, 2002; и др.).
Первая состоит в том, что характеристики сообщества (видовое богатство, сходство проб,тип пространственного распределения, связность) меняются принципиально придостижении определенных (критических) пространственных масштабов, а именно: (1) менее 10 размеров особей, (3) более 10 размеров особей, и (2) — винтервале между ними (таблица 7).Вторая заключается в том, что критические масштабы для разных размеров организмов совпадают, если их выражать не в абсолютных физических (метры), а в относительных единицах — в характерных размерах тела. Значениякритических масштабов в этом случае будут составлять 10 —10 эквивалентныхсферических диаметров. До достижения первого критического масштаба, площади заняты относительно однородными по структуре локальными сообществами бентоса, соответствующими 10 000 средних размеров тела особей и среднему времени существования равной 1 генерации данной размерной группы.
Вабсолютных физических единицах это составляет: для макробентоса — 30-50м, для мейобентоса — 3-5 м, для микробентоса: для инфузорий — 0,5-1 м, длядиатомовых — 10-30 см. За пределами таких участков среднее сходство пробзакономерно падает, так как они захватывают разные варианты локальных сообществ, все более различающихся по своей структуре.
В диапазоне 10 -10характерных размеров реализуется все возможное разнообразие структурнойизменчивости для локальных сообществ данного типа. При этом разные варианты структуры (локальные сообщества, состояния) организуют в пространстве474747186И.В. Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистемиерархическое (самоподобное) образование, которое может быть расчленено наотдельные участки практически с любой степенью дробности (текстуры). Этотмасштаб сообщества, имеющий сходный набор доминантов, устойчиво существует не менее 100 генераций данной размерной группы. Дальнейшее увеличение масштаба не добавляет структурного разнообразия, если оно не связано спринципиальным изменением характеристик среды и сменой сообществ.Представление о фракталах являет собой частный случай более общей теории иерархической организации живой и неживой материи (Одум, 1975; Harris,1985; Rahel, 1990; Ровинский, 1995; Сажин, 2002).
Принципиальное различиемежду фрактальностью и иерархичностью, состоит в том, что первая может нести только репродуктивную функцию (увеличивая число самоподобных структур), а вторая — функцию качественного изменения системы (например, с увеличением масштаба экосистемы возрастает замкнутость биогеохимических циклов).Несмотря на относительно небольшие размеры губы Чернореченской, в ееорганизации обнаруживаются многие закономерности, которые свойственны изначительно более масштабным морским и наземным экосистемам (Palmer, 1988;Tufail et a l , 1989; Levin, 1990; Holling, 1992; Niemella et al., 1992; Wiens et al.,1993; Archambault, Bourgest, 1996; James, Fairweather, 1996; Mannino, Montagna,1997; Азовский, 2001, 2002, 2003), столь детальное изучение которых весьмазатруднительно. Среди относительно небольших экосистем губа Чернореченская остается пока единственным примером описания разномасштабной пространственной организации прибрежной экосистемы, когда учитывали всё доступноеразнообразие организмов (от бактерий до рыб и птиц) с учётом его динамики напротяжении длительного периода времени, превышающего продолжительностьжизни даже самых долгоживущих гидробионтов.8.4.3.
П р о с т р а н с т в е н н а я организация к р у п н о м а с ш т а б н ы хд о н н ы х биогеоценозовВ литературе имеется множество исследований, в которых описываетсякрупномасштабное пространственное распределение какой-либо одной илинемногих таксономических групп, в основном входящих в состав макробентоса. Сложность анализа такого рода материала, состоит в том, что данные повстречаемости организмов часто не сопровождаются необходимыми в этом случае измерениями факторов среды и/или расстояния между станциями/пробамиоказываются бесконечно большими по сравнению с размерами изучаемых организмов.
Фактически речь в этих случаях идет не о биогеоценозах, а о соответствующих фаунах. Существенно меньше работ, отвечающих основным требованиям экологического исследования. Так, при изучении пространственной организации биоценоза прикрепленной водорослиPhyllophora nervosa в Черном морепоказано, что он иерархически организован и включает несколько подсистемразного уровня сложности (Рыбников, 1993, 1997). Можно выделить три масштаба интеграции: (1) масштаб сообщества в целом (практически вся фиталь),(2) масштаб отдельных элементов донного микрорельефа (гряд бенча) и (3) мае-Глава 8. Пространственная организация и гетерогенность биогеоценоза (экосистемы)187штаб отдельных т а л л о м о в .Каждый масштаб рассмотрения характеризуется специфическим комплексом ведущихфакторов и степенью их пространственной неоднородности, а также своим составомбиоты, позволяющими проводить дальнейшее деление данного уровня на меньшие составляющие.
В пределах фитали выделяются 3 зоны: прибрежная (0-2 м), верхнесублиторальная (2-10 м) и нижнес у б л и т о р а л ь н а я (10-27 м),различающихся глубиной, освещенностью, гидродинамикой(прибойностью), типом грунтаи другими факторами. В масштабе отдельных гряд бенчаглавным фактором становитсяместоположение талломовфиллофоры: на гребне или врасщелине, что определяетподвижность воды в придонном слое и связанных с ней целый комплекс условий (содер Рис.36.
Схема биогеографического районирования Северного Ледовитого океана по полихетам (по: Жирков, 2001).жание органического вещества,освещенность, содержание кислорода и др.). В пределах жизненного пространства отдельного таллома большее значение приобретают внутри- и межвидовыевзаимоотношения в борьбе за субстрат, определяющий ход сукцессии по мереотрастания талломов филлофоры и оседания на них личинок беспозвоночных.Как видим, несмотря на принадлежность выше описанных беломорского ичерноморского биогеоценозов к совершенно разным типам экосистем, в их организации прослеживаются общие закономерности иерархической (от абиотических к биотическим) пространственной гетерогенности системы и смены классадоминирующих факторов с уменьшением масштаба исследования.Весьма важное и перспективное приближение к изучению основных принципов пространственной организации и гетерогенности донных биогеоценозовв масштабах Северного Ледовитого океана сделано И.А.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
