И.В. Бурковский - Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем (1119242), страница 47
Текст из файла (страница 47)
При их анализе необходимо учитыватьдва важных обстоятельства. Во-первых, надо иметь в виду, что вне зависимостиот принципа, положенного в основу классификации гетерогенности пространственной структуры (континуальность, дискретность, агрегированное™, градиентное™, фрактальность и др.), полученные в итоге относительные единицыпредставляют собой в значительной мере абстракции из наблюдаемого континуального разнообразия пространственной гетерогенности системы, которыеспециальными методами статистики очерчиваются в целях удобной систематизации материала; вместе с тем, это не мистические или виртуальные структуры,а вполне реальные образования с расплывчатыми очертаниями (нечеткими границами), обычно соответствующими континуальности самой среды.
Во-вторых,имея в виду объективность существования выделяемых структур, нельзя не признать реальность дискретных уровней (квантов) структуры биотопа, каждый изкоторых присущ определенному диапазону пространства — от сантиметров досотен и тысяч километров — и времени — от суток до миллиона лет (Holling,1992). Ключевые структурирующие процессы по-разному проявляются в различных диапазонах масштабов, вызывая дискретность в геометрии ландшафтов и, как следствие, в пространственной, временной, размерной, трофическойи видовой структуре сообществ.Объективное выделение таких единиц — одна из центральных задач биогеоценологии, позволяющая не только оценить меру сложности природных экосистем разного масштаба, но и по их устойчивости (повторяемости во времениили в пространстве) судить о достигнутом ими уровне системной организации.Глава 8.
Пространственная организация и гетерогенность биогеоценоза (экосистемы)1738.4.1. П р о с т р а н с т в е н н а я организация эстуария (системысменяющихся биогеоценозов)Удобными моделями для решения указанных выше задач являются эстуарии, характеризующиеся выраженным градиентом солености и некоторых других факторов (содержание органического вещества, кислорода, кислотно-щелочными свойствами и др.) и большим разнообразием локальных условий, обусловленным сложной гидродинамикой, извилистыми очертаниями береговойлинии, наличием многочисленных порогов и котловин, расширений и узостейакватории.
К данному типу экосистем относится хорошо изученная губа Чернореченская в Белом море (Бурковский, 1992; Бурковский, Столяров, 1994; Столяров, 1994; Бурковский и др., 1995; Столяров, Бурковский, 1996; Азовский и др.,1998; Azovsky et al., 2000, 2004; Бурковский, Мазей, 2001; Сабурова и др., 2001;Мазей, Бурковский, 2002; Мазей и др., 2002; Столяров и др., 2002; Азовский,Чертопруд, 2003; Пономарев и др., 2003; Удалов и др., 2004). Уникальностьпроведенных исследований состоит в том, что изучался весь спектр организмов — от бактерий до рыб и в разных пространственно-временных масштабах. Многие выявленные здесь закономерности распределения бентосных организмов, несмотря на ограниченность изученной территории (десятки — сотни гектаров), могут быть экстраполированы и на существенно большие пространства, которые, по многим причинам, остаются не столь детально обследованными.Губа Чернореченская, протяженностью более 10 км и с соленостью от 0(в устье впадающей реки) до 22-24 %о и более (в мористой части губы), подобношлюзам разделена на 4 сообщающихся акватории с разным гидрологическим игидрохимическим режимом.
Благодаря сочетанию разнонаправленных и разновыраженных градиентов факторов, а также множественности пространственно-временных масштабов, в которых они проявляются, создается соответствующее разнообразие среды и жизни. Таким образом, акватория представляет удобный объект для изучения пространственной гетерогенности биогеоценозов иособенно центрального вопроса — о соотношении континуальности и дискретности в его организации.Появление понятия континуума, вполне утвердившегося в геоботанике иморской биогеоценологии (Миркин, Розенберг, 1979; Миркин, 1987; Несис, 1977;Погребов, 1982, 1988), в значительной мере обязано глубокому проникновениюв экологию современных статистических методов.
В противоположность такжераспространенному органицизму, оно дает возможность представить сообщество в виде непрерывной варьирующей системы, структура которой находитсяв большей зависимости от факторов среды, чем от взаимодействия составляющих ее видов. Такое представление предполагает достаточно условной любуюграницу между сообществами, равно как и само это понятие.
Оно выдвигает напервое место ординацию, в качестве метода описания распределения организмов, в противоположность классификации, используемой обычно при анализечетко ограниченных или монотонных по структуре сообществ. Однако в любом174И.В. Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистемслучае, только параллельное использование этих методов может дать надежныеданные о пространственной организации эстуарных биогеоценозов.8. 4.1.1. УровеньмакробентосаРис.
33. Изменение солености (а) и основных интегральных характеристик макробентоса (б,в) вгубе Черной (по: Бурковский, Столяров, 1995).а — max — максимальные значения (на приливе), min— минимальные значения (на отливе), б, в — К — число видов, В — общая биомасса, N — общая плотность,dn — индекс видового богатства (по плотности), En —индекс выравненное™ (по плотности), Сп —индекс доминирования (по плотности).На рис.
33 (а, б) показано изменение солености и интегральныххарактеристик сублиторальногомакробентоса в эстуарии на протяжении 5 км. Все характеристики,исключая доминирование (понятие,обратное выравненное™), имеютвыраженную тенденцию к увеличению по мере возрастания солености с заметным переломом при средней солености 14-16%о (на рис. 33соответствует середине оси абсцисс — 2,5 км). Это позволяет разделить все систему на две подсистемы (солоноватоводную и морскую), которые весьма существенноразличаются величинами вариабельности всех структурных показателей (флуктуации выше в солоноватой и ниже — в мористой части бассейна) и мерой структурированности. Солоноватоводное сообщество, представляющее собой непрерывную серию нескольких (4-5)переходящих друг в друга комбинаций видов с низким уровнем связности и выраженным доминированием, в каждом случае, одного изних, в большей мере отвечает понятию клинального олигомиксного сообщества.
Напротив, в мористой части формируется многовидовое довольно монотонное по структуре сообщество, с более высоким уровнемсвязности, без отчетливых доминантов, соответствующее полимиксному типу. Свойственные емуструктурные вариации имеют суще-Глава 8. Пространственная организация и гетерогенность биогеоценоза (экосистемы)175ственно более низкую амплитуду и не нарушают его целостности. Многофакторный анализ позволил выявить различия в ведущих факторах среды, определяющих пространственную организацию выделенных сообществ: в солоноватоводном — солености, в морском — тип осадка. Несмотря на существующиепереходы между видовыми комбинациями в пределах солоновато водного и морского сообществ (и между ними самими), наблюдаемая картина не может бытьотнесена ни к идеальному континууму (есть устойчивые комплексы и в разноймере выраженные пространственные границы между ними), ни к дискретнымбиогеоценозам; она объединяет в себе черты того и другого (Наумов, 1991).Общая картина усложняется сезонной изменчивостью пространственной организации эстуарной экосистемы в целом.
В течение лета возрастает дифференциация сообществ, проявляющаяся в образовании большего числа мелких группвидов (комплексов), объединенных на более высоком уровне, чем средний засезон, и в увеличении числа видов, никак не связанных с другими («свободных»). Все это происходит на фоне некоторого снижения связности в пределахморского и, особенно, солоноватоводного сообществ и приводит к размываниюграниц между ними, превращая эстуарий в серию переходящих друг в другалокальных биогеоценотических образований.Пространственная организация литорального макробентоса, являющегося составной частью всей экосистемы губы Чернореченской, в существеннойчасти разделяет описанные выше черты, но имеет свои специфические особенности (Бурковский и др., 1995; Азовский и др., 1998). Главная из них определяется наличием более выраженных средовых градиентов.
Структура литорального макробентоса в эстуарии Черной реки формируется под влиянием двух«перпендикулярных» средовых градиентов разного пространственного масштаба: продольного (гидрологический режим, соленость и т.д.) и поперечного(мареграфический уровень). Каждый из них по отдельности формирует биотический градиент, вдоль которого структурно-однородные области разделены переходными зонами (экотонами) с так называемым «краевым эффектом» —- повышенным видовым разнообразием и резким изменением характеристик сообщества (обилия, размерной и видовой структуры). При этом изменения в структуре макробентоса, связанные с одним из градиентов, ярче всего выражены вэкотонах по другому градиенту.
Особое место занимают области пересеченияпродольных и поперечного экотонов. Такие участки «двойного перехода» находятся в фокусе смены многих факторов среды, и для них характерна малоустойчивая структура населения с преобладанием наиболее толерантных форм и резкими колебаниями продуктивности.
Таким образом, наложение нескольких разномасштабных средовых градиентов ведет к формированию сложной (многомерной) структуры биоты.8.4.1.2. Уровень микробентосаПолное представление о пространственной организации экосистемы невозможно без учета мелких одноклеточных и многоклеточных организмов, со-176И.В. Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистемставляющих его функциональную основу. Кроме того, эти объекты предоставляют возможность лучше решать многие вопросы организации сообществ, требующие анализа в широком диапазоне собственных пространственно-временных масштабов.
Малые размеры особей и образуемых ими локальных популяций при частой смене поколений в этом случае выгодно отличают одноклеточных от беспозвоночных макробентоса. Последние имеют относительно крупные размеры тела, неопределенно большие территории, занимаемые популяциями, зависимыми от притока извне, а также характеризуются весьма продолжительной индивидуальной жизнью (годы - десятки лет) и сложными жизненными циклами обычно со сменой местообитаний.Изучение пространственного распределения организмов микробентоса (диатомовые, жгутиковые, инфузории) в зоне смешения речных и морских вод показало, что в целом оно подчиняется тем же общим закономерностям, что иуровень макробентоса (Бурковский, Мазей, 2001; Сабурова и др., 1991, 2001;Мазей и др., 2002; Мазей, Бурковский, 2002).
Различия в распределении беспозвоночных и одноклеточных организмов связаны с особенностями экологииэтих групп; в частности, с высокой толерантностью к факторам среды, меньшими размерами тела и продолжительностью индивидуальной жизни последних,что позволяет им заселять даже небольшие по площади и временные местообитания. Все вместе создает большую пестроту населения. Для наиболее изученной в составе микробентоса группы инфузорий показано заметное смещениераспределения морских видов в сторону реки и отсутствие массовых пресноводных видов. Различные локальные варианты сообщества (видовые комплексы) сменяют друг друга вдоль солевого градиента и отражают сумму индивидуальных реакций видов на изменяющиеся условия среды (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
