И.В. Бурковский - Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем (1119242), страница 51
Текст из файла (страница 51)
Жирковым и А.Н. Мироновым (1985, 2001) при зоогеографическом анализе фауны полихет — однойиз ведущих групп морского макробентоса. Использование модифицированныххорологических методов биогеографического районирования (без учета фак-188И.В. Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистемторов среды!) позволило выявить в пределах арктической акватории 2 области: глубоководную, включающую два крупных региона и шельфовую, представленную 5 регионами (рис. 36). По другим группам беспозвоночных (моллюскам, ракам) разными авторами выделяется от 3 до 8 регионов, что связано снеодинаковой изученностью распределения разных таксонов в пределах акватории и неравномерной представленностью видов этих групп в пробах.
Деление океана на области и регионы по данным распределения полихет вбирает идетализирует все предыдущие схемы биогеографического районирования Полярного бассейна и, вероятно, более адекватно отражает действительную картину.Граница между шельфовой и глубоководной областями проходит по внешней кромке шельфа. Ширина шельфа и размеры глубоководной части океанаоказываются самодостаточными для реализации соответствующих жизненныхциклов беспозвоночных и, таким образом, данные области в полной мере отвечают представлению о крупномасштабных биогеоценозах.
Дальнейшее деление областей на регионы в разной мере совпадает с соответствующими средовыми границами (температурными, водными массами, трофическими условиями). Таким образом, как и при биогеоценотическом районировании, выделениеравноценных структур основано на использовании разных комбинаций факторов, в зависимости от выраженности их пространственного градиента.Ценотическая природа биогеографических областей и регионов (при условии их правильного выделения) подтверждается и самой историей их формирования, отражающей общебиосферный сукцессионный процесс.
По мнениюИ.А. Жиркова (2001), экосистемы каждой из двух областей имеет свои собственные корни, берущие начало от прошлых шельфовой и глубоководной фаун соответственно, и имеют разный сукцессионный возраст. Это означает, что крупные биогеографические единицы, соответствующие крупномасштабным биогеоценотическим объединениям, вероятно, могут эволюционировать каксамостоятельные образования (см. гл. 11).Глава 9. Временная организация иизменчивость биогеоценоза (экосистемы)Неоднородность биогеоценозов проявляется не только в пространстве, нои во времени. Биогеоценозы — изменчивые во времени, «пульсирующие» образования, продуцирующие большое разнообразие структурных вариантов, благодаря которым они развиваются и адаптируются к изменяющимся условиям.Временная изменчивость биогеоценозов включает:(1) направленные процессы, связанные с саморазвитием системы (сукцессии),(2) многолетние, сезонные и кратковременные колебания, контролируемыефакторами среды и(3) случайные (стохастические) флуктуации неопределенной природы.9.1.
Саморазвитие экосистемы (экологическаясукцессия)Первоначальное представление о сукцессии было связано с однонаправленным развитием экосистемы к климаксу — общему для всех финальному гомеостатическому состоянию (Clements, 1916). Со временем «климакс» стал восприниматься как идеальный предел или асимптота, которая может служить эталономдействия обратной связи на экосистемном уровне, охватывающей все сообществои поддерживающей стабильность данного состояния. Для многих исследователей представление о климаксе остается не приемлемым на том основании, чтооно проводит слишком очевидную аналогию сообщества и экосистемы с организмом: самоорганизация и даже развитие в процессе сукцессии означает дляних превращение экосистемы в надорганизм. Другая причина, вынуждающаясомневаться в реальности самого климакса, состоит в том, что ни одна из экосистем за многие миллионы лет (!) так и не достигла этого состояния.Однако наблюдаемая гетерогенность и мозаичность биосферы вполне совместима с представлением о целенаправленном изменении экосистем к финальному гомеостатическому состоянию (климаксу), если в его основу положить не идею непрерывного прогрессивного развития одной модальности и водном направлении, а идею асимметрии изменений (Маргалеф, 1992).Изменения в системе можно разбить на два класса: (1) быстрые изменения(катастрофы разной силы), связанные с упрощением экосистемы, которые непредсказуемы изнутри системы и происходят обычно благодаря поступлениямвнешней энергии, они — случайные, и (2) медленные изменения, связанные спроцессами самоорганизации и типичные для перехода от процесса к структуре, они закономерные.
Суть асимметрии состоит в том, что одни изменения направлены назад и происходят быстро и непредсказуемо, другие направлены190И.В. Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистемвперед и протекают медленно и закономерно (аналогия: проще и быстрее разбить часы, чем их собрать).Вся биосфера является ареной распространяющихся процессов сукцессии, прерываемых катастрофами (событиями первого класса), которые, если они оказываются сравнительно мягкими, возвращают сукцессии на стадию, близкую к одной изуже ею пройденных.
В масштабе биосферы сукцессия может быть представлена одним или немногими направлениями с постоянно возрастающими возможностямидля самореализации (с увеличением количества реализуемых структурных вариантов в пределах единого общего направления, что можно представить в виде расширяющегося раструба в противоположность трубе постоянного диаметра). Чемдальше идет развитие биосферы, тем больше разнообразие экосистем.Примеры асимметрии изменений в экосистеме многочисленны.
Так, циклы седиментации начинаются с крупных частиц и постепенно превращаются втонкодисперсные осадки, затем внезапно изменяются снова до нового состояния грубой седиментации. Термоклины в озерах и морях образуются и перемещаются в более глубокие слои благодаря совместному действию нагревания поверхности воды и ветрового перемешивания. Это медленный длительный процесс, захватывающий весь тепловой сезон. Когда наступает осень, поверхностьводы теряет энергию через охлаждение, вода быстро перемешивается в вертикальном направлении под действием ветра и разрушение термоклина происходит в считанные дни.
Наконец, любая мегаэкосистема, вплоть до биосферы, —мозаика разных сукцессионных состояний, общую направленность которых можно проследить только в долговременном исследовании; обычно мы фиксируемсостояния на данный момент.Спектр нарушений в экосистеме (катастроф разного масштаба) широк.Основная их причина в целом деструктивном характере поступающей извнеэнергии (ветры, волны, течения, обвалы, наводнения и др.). Гипотетическиймеханизм «деструктивного» и «конструктивного» действия энергии предложенСаганом (Sagan, 1975).
Если энергия, приходящаяся на одну пульсацию ее поступления в систему, больше, чем связанная энергия наиболее слабо связанногокомпонента системы, то она вызывает нарушение существующего порядка. Инаоборот, если пульсация меньше, чем самая слабая связь, то порядок в системебудет расти. Таким образом, эволюция ввела элемент риска в жизнь, борющуюся за преодоление ограничений и колебаний окружающей среды и всегда «ожидающую» воздействия, с которыми она не может справиться. Этот риск в надежде на выигрыш. Поскольку по мере развития жизни верхний предел сопротивления окружающей среде возрастает (вследствие отбора), воздействия с роковыми последствиями становятся все более редкими (то же самое происходитв ходе сукцессии — изменения в экосистеме минимизируются).
Это способствует интеграции жизни в более крупные системы (популяции, сообщества), ана уровне отдельных развивающихся экосистем — ведет к увеличению ее внут-Глава 9. Временная организация и изменчивость биогеоценоза (экосистемы)191ренней упорядоченности (скоррелированности процессов и формированию надвидовых структур).Различные виды в экосистемах обладают разной способностью бороться скатастрофами (у них разные способности к сопротивлению им и последующему восстановлению) и сукцессия оказывается всегда сложнее, чем простое восстановление. Способность противостоять изменениям среды и не полностьюсгибаться под их действием является важным компонентом постоянно меняющейся устойчивости экосистемы.
Вклады энергии и возмущения, вызванныеизменениями среды, могут различаться в зависимости от свойств самих развивающихся сообществ. Например, дождь и снег по разному могут действоватьна обитателей низкой травы (затоплять) и деревьев (освежать). Волны управляют фитопланктонными популяциями (перемешивание активизирует метаболизм), и используются дельфинами для катания. Прибой аэрирует прибрежныеосадки, улучшая условия жизни для большинства зарывающихся в грунт беспозвоночных, и одновременно перетирает и уничтожает нежных обитателейсамых поверхностных слоев.9.1.1. О с н о в н ы е изменения в ходе экологической сукцессииЭкологическая сукцессия — развитие сообществ на изначально свободных пространствах или после катастроф, выглядит как серия последовательных изменений в организации экосистемы.(1) В ходе сукцессии происходит увеличение биомассы и продукции сообщества, осуществляемые независимо друг от друга и с различной скоростью,так что в результате отношение продукции к биомассе уменьшается.
Это согласуется с термодинамикой открытых систем, которая прогнозирует уменьшениеколичества энергии, расходуемой на единицу биомассы, с увеличением сложности системы. Это также отвечает пониманию сукцессии как процесса преобразования избыточной продукции (чистой продукции сообщества), продолжающегося до совпадения уровней продукции и суммарного дыхания, т.е. до состояния полной сбалансированности сообщества и достижения гомеостаза(Одум, 1978; Маргалеф, 1992).(2) Масса гетеротрофов возрастает быстрее, чем биомасса автотрофов.(3) Пищевые цепи разветвляются и удлиняются до энергетически обоснованного предела. Происходит переход от полного доминирования гетеротрофов бактериального и грибного генезиса к развитию фаготрофных пищевых цепей, черезкоторые, однако в любом случае проходит меньшая часть (10-30%) энергии чистойпродукции.
Приобретают большую значимость паразитические пищевые цепи,симбиотические отношения и становятся более явными примеры коэволюции.(4) Число видов постоянно увеличивается; видовое разнообразие растетвплоть до максимальных значений (до 5 бит/особь и даже более). Прирост возникает исключительно за счет добавления видов с ограниченной связностью,192И.В. Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистемотчего средняя связность в системе падает. Упаковка видов становится все более не случайной, в процессе перманентной «притирки» видов достигается комплементарная структура, отвечающая максимально возможной сбалансированности потребностей организмов в данных условиях.(5) Организмы устанавливают все возрастающий контроль за циклами химических элементов через обязательное и специфическое участие в них.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
