И.В. Бурковский - Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем (1119242), страница 55
Текст из файла (страница 55)
Во временном масштабе прохождение фаз сукцессионной системы соответствует 6 периодам гидрологического цикла (предвесенье,весна, лето, предосенье, осень и зима) и, соответственно, 6 типам структурного(плотностного и гидродинамического) состояния прибрежного пелагическогобиотопа.Первые четыре фазы являются циклическими. Сукцессионные циклы составляют основное экологическое содержание сукцессионной системы микрофитопланктона в теплый период года и развиваются как динамически и флористически целостные образования. Каждый сукцессионный цикл (1-4-я структурная фаза) включает 4 этапа:Глава 9. Временная организация и изменчивость биогеоценоза (экосистемы)203(1) лаг-фаза (постепенная «аккумуляция» состава сообщества, связанная споследовательным появлением популяций микроводорослей в пелагиали);(2) фаза экспоненциального нарастания биомассы сообщества, заканчивающаяся одновременным выходом популяций доминирующих форм микроводорослей на популяционный максимум;(3) стационарная фаза; и(4) фаза деградации активной биомассы сообщества (отмирание популяций и/или оседание на дно в форме покоящихся стадий).Как видим, в прохождении сезонной сукцессии организмами микро- и макробентоса, с одной стороны, и микрофитопланктона, с другой есть немало общего, отражающего функциональное единство прибрежной экосистемы.9.4.
Многолетние изменения в экосистемеСложность изучения явлений такого рода состоит в том, что на изменения,обусловленные одним или несколькими (часто меняющимися) градиентамифакторов, накладываются признаки экологической и сезонной сукцессии, периодические колебательные процессы, вызванные причинами, лежащими запределами данной экосистемы, и случайные (стохастические) флуктуации. Вэтом сплетении самое важное — найти ведущий фактор, определяющий доминирующую тенденцию в изменении экосистемы на данном отрезке времени.Так, в Балтийском море и на Северо-западе Черного моря это в первую очередьвозрастающее антропогенное эвтрофирование, в Юго-западном Каспии — нефтяное загрязнение, в Северном Каспии — осолонение вследствие зарегулирования стока Волги (а в середине XX века — снижение уровня моря и опреснение), в Аральском море — катастрофическое уменьшение акватории из-зауменьшения речного стока, увеличение солености и случайная интродукцияновых видов.
В более чистых морях, теснее связанных с океаном и не подверженных мощному антропогенному влиянию, изменения в экосистемах носятестественный характер и обусловлены периодическими колебаниями глобальных или локальных геофизических факторов (наступление/отступление суши,заиление/разиление грунтов, опреснение/осолонение воды — в Белом море) илиизменениями климата (в Баренцевом море).Регулярные на протяжении многих десятилетий наблюдения за морскимиэкосистемами, к сожалению, относятся не к целым водоемам, а только к егоотдельным частям. Однако они способны дать адекватное представление обосновных тенденциях изменения морских экосистем и обусловливающих ихфакторах.
При этом наиболее удобным и показательным объектом является бентос, позволяющий изучать его на протяжении длительного времени на постоянной сетке станций.Чёрное море. На протяжении 70-90 лет в некоторых заливах и губах Северо-западной части водоема, наиболее подверженной антропогенному воздействию,204И.В. Бурковский. Морская биогеоценология.
Организация сообществ и экосистемРис. 3 9 . Распределение донных сообществ Каркинитского залива (по: Повчун, 1992).Сообщества: 1 — Gastana fragilis; 2 — Pilumnus hirtellus; 3 — Modiolus adriaticus; 4 — Tritia reticulata; 5 —Hydrobia acuta; 6 — Eugira adriatica; 7 — Terebellides stroemi; 5 — Mya arenaria; 9 — Mytilus galloprovincialis;10 — Venus gallina; 11 — Melinna palmata; 12 — Nephtys hombergii; 13 — Abra nitida; 14 — Phyllophora; 15— Abra nitida-Nephtys; 16 — Loripes-M. adriaticus; 17 — Ostrea.отмечалось постепенное изменение контура границ биоценозов и уменьшениеплощадей, занятых видами-доминантами, являющихся индикаторами соответствующих сообществ.
Происходило разрушение старых биогеоценозов с большимиплощадями и возникновение на их месте нескольких более мелких и с инымисоставом и видовой структурой сообществ (Многолетние изменения зообентосаЧерного моря, 1992). На фоне общего обеднения бентоса возрастала мозаичностьГлава 9.
Временная организация и изменчивость биогеоценоза (экосистемы)205распределения животных. Полное исчезновение отдельных видов вызывало существенную перестройку организации донных сообществ. В течение короткого времени (с 50-х по 80-е гг.) в некоторых районах заметно снизилось общее количествовидов, и сузились области распространения в глубину сохранившихся видов.Весьма существенные изменения донных сообществ и их границ за 80 лет(1909-1989 гг.) произошли в Каркинитском заливе (рис.
39). В 1909 г. преобладали два основных сообщества: одно с доминирующим видом Hydrobia acuta,характерного для заиленных песчаных пляжей, другое — с Mytilus galloprovincialis, являющегося активным обрастателем твердых грунтов. В 1930 г. на ихместе образовалась сложная мозаика из трех примерно равных по площади биоценозов с разными доминантами (М. galloprovincialis, Abra nitida и Venus gallina,соответственно) и двух более мелких биоценозов с другими профилирующимивидами (Ostrea spp.
и Loripes sp. — Modiolus adriaticus соответственно). Спустя60 лет наблюдали близкое к поясному чередование шести в основном новыхсообществ, из которых особенно заметного развития достигли сообщества сдоминантом М. galloprovincialis (сохранившееся),Melinnapalmata иNephtys hombergii. Таким образом, если в первой половине прошлого века основные площади занимали сообщества венуса, мидии и абры, то во второй — к ним добавились и постепенно их вытеснили сообщества нефтиса и мелинны. Наблюдаемые изменения хорошо коррелируют с возрастающими заилением и загрязнением залива и могут быть квалифицированы как деградационные (деструктивные) процессы.Существенные изменения (за весьма короткий срок) отмечены также в организации и функционировании пелагической системы (Шушкина, Виноградов,1991), обусловленные проникновением и массовым развитием нового для Черного моря хищника — гребневика Mnemiopsis leidyi и новыми тенденциями визменении гидрохимических условий водоема (Гаркавая и др., 1991).
Вселениегребневика привело к резкому снижению биомассы кормового для рыб и самого мнемиопсиса высококалорийного зоопланктона и его замещению низкокалорийного желетелыми организмами, доля которых в углеродном выражениивозросла в 4 раза (с 10 до 40%). Огромная масса непригодного в пищу животным желетелого зоопланктона выедает кормовой для рыб мезозоопланктон,пожирает икру и личинки рыб и может в ближайшее время привести к подрывурыбных запасов моря. Этот пример показывает, насколько быстрее происходятизменения в экосистеме, вызванные интродукцией нежелательных видов, посравнению с теми, которые обусловлены флуктуациями факторов среды.Каспийское море. Этот водоем весьма неоднороден по гидрологическими биологическим показателям: Северный Каспий находится под сильным влиянием стока реки Волги, Южный Каспий — под мощным воздействием нефтепромысла на шельфе.
В 1933-1962 гг. Северный Каспий характеризовалсядовольно стабильным видовым разнообразием и закономерно флуктуирующей(период 11-12 лет) численностью большинства массовых беспозвоночных. На-И.В. Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем206чиная с 1948 г. наиболее существенные изменения в структуре макробентосабыли связаны с интенсивным развитием нереиса, ранее интродуцированного изЧерного моря. Вселенец быстро прижился и распространился на большой территории, но не повлиял заметно как на численность и биомассу остальных видов, так и на их соотношение и трофическую структуру сообщества.
Он освоилнезанятую («свободную») экологическую нишу, дополнив имевшийся к томувремени состав организмов до уровня, соответствующего ресурсам экосистемы(Яблонская, 1952, 1969, 1971; Яблонская, Старк, 1955).Позднее (1977-1994 гг.) вследствие зарегулирования стока Волги и осолонення Северного Каспия наблюдалось многократное повышение плотности ибиомассы одних беспозвоночных (раки: с 2 до 8,5 г/м ; полихеты: 1,35-4,23 (нереис: 1,3-3,25); олигохеты: 0,15-5,01; хирономиды: 0,2-0,74; митилястер: 1,017,3; абра: 0-9,35 г/м ) и существенное понижение только дрейссены (от 11,9 до1,9-3,5 г/м ) (Тарасов, 1998).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
