И.В. Бурковский - Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем (1119242), страница 54
Текст из файла (страница 54)
Это стимулирует взрывное размножение бактерий и микроводорослей, служащих пищей жгутиконосцам исамым мелким инфузориям. Дальнейший ход сукцессии определяется увеличением видового разнообразия псаммофильных организмов, нарастанием сложных внутри- и межвидовых взаимоотношений, приводящих к постоянным сменам доминирующих видов, увеличением доли крупных особей (/С-стратегов),200И.В. Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистемобщей биомассы организмов, связности видов и формированием надвидовыхструктур, характеризующихся разделением общего пространства и пищевыхресурсов между видами (экологической комплементарностью). В конце осении зимой (подледный период), при сильном снижении общей освещенности итемпературы, наблюдается обратный процесс — ослабление связей между организмами и существенное упрощение структуры сообщества (см.
гл. 10).Годовые циклические изменения в макробентосе, возможно, не столь впечатляют, но также весьма существенны. В основном они связаны с личиночнымпополнением и ассимиляций молодых организмов ранее сложившейся совокупностью взрослых особей, которые протекают в течение всего вегетационного периода (Бурковский и др., 1996, 1998; Burkovsky et al., 1997; Колобов, Бурковский,2002). Определяющие этапы этих процессов — нерест, рост, развитие, оседание иассимиляция личинок, сопровождающиеся соответствующей возрастам смертностью. В северных морях нерест у большинства видов проходит в апреле-сентябре; каждому виду свойственен специфический интервал времени в этом диапазоне, благодаря этому пики их численности перекрываются минимально и достигается необходимая комплементарность в освоении экологических ресурсов.Длительность нереста зависит от особенностей оогенеза у данного вида ивозрастной разнокачественное™ популяции.
При растянутом нересте половыепродукты (или личинки соответствующих стадий развития) поступают во внешнюю среду постепенно (перманентный нерест) или большими порциями за2-3 раза (ритмичный нерест) по мере их созревания (2-3 месяца); при сжатом —одновременно в короткий промежуток времени (1-3 недели). По сути, разныеварианты нереста отражают разные стратегии выживания беспозвоночных. Прирастянутом созревании и/или нересте имеется выигрыш в условиях непредсказуемо изменяющейся среды, так как при этом возрастает вероятность выживания хотя бы части популяции. При сжатом, являющемся следствием одновременного созревания половых продуктов у всех особей популяции или наличиясинхронизирующих факторов их вымета (например, температуры), появляетсямаксимум преимуществ в случае совпадения времени нереста (или какой-то фазыразвития личинки или момента оседания) с наиболее благоприятными для нихусловиями развития.Продолжительность личиночного развития у разных беспозвоночных составляет от нескольких недель до 2 лет и более (например, у приапулид).
Подостижении определенных размеров планктонные личинки опускаются на дно,а бентосные выходят из кладок или материнского организма наружу. Личинкибеспозвоночных с разными типами развития не только существенно расходятсяпо времени появления их в соответствующих средах, но и минимально перекрываются по срокам раннего ювенильного развития. Такой раздел временисоздает предпосылки для более эффективного использования ресурсов всей прибрежной экосистемы (включая пелагическую и донную составляющие) и снижает возможную конкуренцию между видами.Глава 9.
Временная организация и изменчивость биогеоценоза (экосистемы)201Прослеживаются две стратегии в онтогенетическом цикле беспозвоночных.При раннем нересте (в конце зимы — начале весны) личинки появляются приотрицательных или низких положительных температурах воды, дефиците доступной пищи, но при минимуме потенциальных конкурентов и хищников. Осевшие особи первыми оккупируют ресурсы бентали и тем самым предопределяютдальнейшее более успешное развитие молоди. При позднем нересте (летом) личинки развиваются в более благоприятных температурных и пищевых условиях,но в присутствии большого количества потенциальных конкурентов и хищников,включая личинок ранее появившихся видов донных беспозвоночных.
Об относительном успехе каждой из стратегий в определенных условиях можно судить поспособности видов поддерживать необходимый уровень плотности личинок навсех стадиях интеграции в поселения взрослых организмов.Ранние стадии онтогенеза — наиболее уязвимое звено в развитии литоральных и сублиторальных беспозвоночных; смертность личинок и молоди — наиболее существенный фактор, определяющий прогноз состояния макробентоса вследующие годы. Смертность с возрастом (кроме самых старших групп), как правило, падает. Для беспозвоночных литорали Чернореченской губы в Белом моребыли получены следующие данные: максимальная смертность свойственна пелагическим личинкам в период оседания (от 36% у Hydrobia ulvae до 99% — уSemibalanus balanoides), затем пелагическим личинкам в период адаптации к условиям в поверхностном слое осадка (40-60% за сезон), минимальная — доннымличинкам, с самого начала развивающимся в грунте (20-40% за сезон).В течение нескольких месяцев ювенильный и взрослый макробентос изменяются относительно независимо.
Процесс формирования ювенильного макробентоса протекает на фоне малозаметных сезонных флуктуации структуры взрослого макробентоса. Бентосные личинки с момента появления (выхода из кладокили рождения) оказываются максимально приближенными к своим родителям и,таким образом, изначально осваивают пространство наиболее благоприятныхфакторов.
В структуре осевшего планктонного пула (изначально адаптированного к условиям пелагиали) не предопределена ближайшая судьба осевших личинок; она целиком зависит от процессов, протекающих на дне водоема. Личинкибеспозвоночных с пелагическим развитием часто оседают за границами массовых поселений взрослых. И только позднее, перемещаясь с приливно-отливными течениями, некоторые из них достигают наиболее благоприятных мест; они,прежде всего, и выживают. Идентичность видовой структуры ювенильного ивзрослого макробентоса достигается раньше в группе видов, жизненный циклкоторых целиком проходит в/на грунте (развитие в кладке, внутри материнскогоорганизма или с донной личинкой), позже — у видов с пелагической личинкой.Обычно это происходит к весне следующего года.Зимой, даже под мощным слоем льда и в почти полной темноте (менее0,1% летней освещенности), также идут весьма важные изменения в сообществемакробентоса, которые можно квалифицировать как обязательную фазу годо-202И.В.
Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистемвого цикла развития сообщества (Колобов, Бурковский, 2002). Зима в арктических и бореальных водах это не только время пассивного пережидания (переживания) организмами некоторых неблагоприятных условий (низкие температурыи освещенность, минимальная первичная продукция, дефицит кислорода и пр.),но и одновременно подготовка к предстоящему вегетативному сезону. Именнозимой у многих беспозвоночных и рыб начинается созревание половых продуктов (гаметогенез), завершающееся подледным или постледным нерестом.Зима — период наивысшей стабильности среды (колебания большинства факторов минимальны) и вполне достаточной (соответствующей низкому метаболизму) обеспеченности детритоядных животных свежим органическим веществом осенне-зимнего разложения. В конце зимы — начале весны (февральмай) завершается рециклинг органического вещества, увеличивается концентрация биогенов в воде, стимулирующая размножение фитопланктона и микрофитобентоса, появляются первые личинки беспозвоночных, и начинается новый цикл обновления сообщества.Сложные сезонные циклические изменения характерны также для пелагических систем.
Они являются традиционной темой многих гидробиологических исследований, продиктованной огромным разнообразием биотопов иэкологических ситуаций, присущих открытому океану и неретической зоне.Довольно подробное описание циклической сукцессии нестратифицированнойприбрежной пелагической экосистемы Центрального Мурмана (Баренцево море) дано Н.В.
Дружковым с соавторами (1997а, б).Н.В. Дружковым сформулирована концептуальная модель, объединившаяпредставления о гидрологическом и продукционном циклах пелагической экосистемы и сукцессионной системе микрофитопланктона. Сезонная динамикамикрофитопланктонного сообщества в прибрежной пелагической экосистемесохраняет основные структурные особенности сукцессионных систем микрофитопланктона, характерные для прибрежья умеренной зоны Северной Европы. В составе сукцессионной системы микрофитопланктона выделено 6 структурных фаз: ранневесеннее и поздневесеннее цветения; сбалансированное развитие (лето); осеннее цветение; затухание активности фитопланктона; латентная фаза (фаза покоя).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
