И.В. Бурковский - Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем (1119242), страница 46
Текст из файла (страница 46)
Экспериментально показано,что доминирующим фактором являютсякороткопериодные внутренние волны самплитудой более 1 м и периодом 1,5-6,0циклов в час (Немировский и др., 1991).Они формируют сходные статистическиеструктуры биологических (мезопланктона) и физических полей (тестируемых красителями).Таким образом, пространственнаягетерогенность биологических и соответствующих им гидрофизических полейраспространяется на весь диапазон масштабов: тысячи километров — десяткиметров.
Время существования неоднородностей пропорционально их размерам исоставляет от нескольких минут до нескольких лет. На рис. 31 дана трехмернаядиаграмма, представляющая в обобщенном виде многомасштабную гетерогенность поля биомассы мезопланктона втропической зоне океана на основе эмпирических данных.
Максимальная неоднородность поля обнаруживается на масштабах тысяч километров и первых десятков лет (на масштабах климатической изменчивости в пределах всей тропическойзоны) и заметно меньшая гетерогенность — на масштабах первых сотен километров и нескольких недель (на масшРис. 32. Диаграмма многомасштабной изтабах синоптической изменчивости).
Обменчивости биологических полей в троразование неоднородностей мезопланктопической зоне Индийского океана (по: Пина в этих масштабах связано с вихревыонтковский, 2003).ми образованиями и меандированием течений и соответствует распределению плотности энергии движения океанических вод в том же диапазоне масштабов.Данные по биомассе фитопланктона (хлорофилла «а») существенно совпадают с зоопланктоном, а гетерогенность биологических полей следующих трофических уровней (кальмары, рыбы) совпадает между собой, но противоположнадвум первым. Пространственная гетерогенность в распределении хищников ижертв такова, что хищники распределены более неоднородно, чем их жертвы(рис. 32), т.е.
степень неоднородности пространственного распределения возра-Глава 8. Пространственная организация и гетерогенность биогеоценоза (экосистемы)169стает по трофическим уровням и это проявляется во всех изученных масштабахпространства.Пространственно-временная организация пелагических биогеоценозов —проекция их структурно-функциональной организации. В круговоротах вещества и потоках энергии в пелагических сообществах существенными являютсядва аспекта: сбалансированность трофического цикла и влияние поверхностных сообществ на население глубин (афотической зоны пелагиали).
Существенная неравномерность пространственного распределения планктона в пределахбиоценоза особенно выразительна при несбалансированном трофическом цикле, т.е. при неравномерном ходе численности планктона также и во времени(особенно сильно проявляется при пиках биомассы и продукции). Сбалансированность — мера зрелости сообщества (Маргалеф, 1962). Несбалансированный цикл с высокой первичной продукцией и возможностью избыточного питания существует главным образом в неретических и дальненеретических сообществах, обладающих недостаточным видовым разнообразием и неполнымнабором жизненных форм (менее зрелые стадии сукцессии).В фотической зоне всегда образуются биоценозы полного состава, включающего фото- и гетеротрофов, в афотической — только гетеротрофы, зависимые от поступления органического вещества извне (чаще сверху в виде пеллетов, дождя трупов и вместе с тончайшими минеральными частицами).
Все глубоководное пелагическое и донное население с функциональной точки зренияпредставлено неполноценными образованиями (Виноградов и др., 1966-1988;Беклемишев, 1969 и мн.др.).Пелагические океанические экосистемы — вполне самодостаточны и потому их взаимодействия с нижерасположенными донными экосистемами, осуществляемые с большой временной задержкой, для исследователя планктонане столь актуальны. Тем не менее, только благодаря этим взаимодействиям морские и океанические водоемы становятся по-настоящему целостными экосистемами.8.3.
Связь между пелагическими и доннымибиогеоценозамиГраницы донных океанических биогеоценозов определяются соответствующими водными массами (нередко проекцией глубинных океанических водных масс), разграничительными линиями мегарельєфа, специфическими свойствами осадков (их гранулометрическим составом, качеством и количествомзаключенного в них органического вещества и т.д.), силой и направленностьюпридонных течений и многими другими характеристиками среды. Следованиеим позволяет выделять наиболее типичные океанические донные ландшафты:литораль, сублитораль, батиаль, абиссаль и ультраабиссаль, более или менеезаметно отделенные друг от друга. Ландшафты слагаются из разного количества более мелких структурно-функциональных образований, занимающих мень-170И.В. Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистемшие территории, — биогеоценозов.
Несмотря на теснейшую вещественно-энергетическую зависимость донных экосистем от вышележащих пелагических, осуществляемую через водный и организменный обмен (через жизненные циклы,миграции, потребление органического вещества, выделения и т. д.), их пространственные параметры не совпадают. Как правило, глубоководная бенталь делится на существенно большее количество и сильнее различающихся биогеоценозов.
Основная причина — большая гетерогенность среды обитания донных организмов. Однако, в масштабе целого океана или достаточно крупных акваторийпроекции реальных пелагических и донных биогеоценозов заметно совпадают,отражая их функциональную зависимость на протяжении всего времени их существования. К сожалению, специальные исследования, в которых сравнивались бы данные по биогеоценотическому районированию океанических пелагических и расположенных под ними донных экосистем, или в которых изучались бы крупномасштабные взаимодействия между ними, не проводились.
Существенным приближением к постановке проблемы могут считаться многочисленные работы Е.П. Турпаевой (1953, 1954 и др.), М.Н. Соколовой (1960-1995),М.Е. Виноградова с соавторами (1965-1977), А.А. Нейман (1967-1985) по трофической структуре океанического и шельфового бентоса, в которых показанавещественно-энергетическая зависимость сообществ донных беспозвоночныхот основной пищи — органического вещества, поступающего из продуцирующей пелагиали.Взаимообусловленность пелагической и донной составляющей экосистемы может быть рассмотрена на примере, несомненно, более доступных для изучения морских прибрежных экосистемах. Декомпозиции морских экосистем - ввысшей степени целостных объектов, помогает представление о них как обиерархически организованных образованиях, поддерживаемых соответствующими локальными биогеохимическими круговоротами.
Движение вверх по иерархической лестнице, в конце концов, приводит к биосфере, движение вниз — кструктурно простым и функционально неполноценным (несамодостаточным)локальным образованиям, именуемыми ассоциациями, гильдиями, видовымикомплексами и т.д.
(Бек, 1996, 1998).Белое море — хороший пример полноценной макроэкосистемы, включающей: (1) сравнительно замкнутую пелагическую систему, (2) проточную прибрежную систему, (3) приточную систему «собственно дна» (сублиторали) и (4)эстуарную систему, находящеюся под влиянием наземного водосборного бассейна (Бек, 1996; Пантюлин, 1990, 2002). Эти системы поддерживаются органическим веществом разного генезиса: первая система — первичной продукциейфитопланктона, вторая — первичной продукцией фитобентоса (макро- и микроводорослей), третья — слабогидролизуемой органикой, с которой не справились две первые системы, и четвертая — первичной продукцией фитобентоса(высших растений соленого марша, зостеры) и органическим веществом пресного стока.
Благодаря относительному постоянству величины первичной продукции перечисленных систем поддерживается соответствующая стабильностьГлава 8. Пространственная организация и гетерогенность биогеоценоза (экосистемы)171видового состава и численности консументов. Обмен между указанными частями экосистемы Белого моря имеет разную интенсивность. Первая и третья системы сравнительно автономны (как и в океане), две другие (2 и 4) — тесновзаимосвязаны между собой.Пелагическая система Белого моря неоднородна; здесь можно выделитьтри водные массы (Пантюлин, 1990, 1994, 2002). Глубинная водная масса —«бывшие океанические» воды, пропущенные через экосистему Баренцевого моряи вошедшие в Белое море. Каждую зиму они выдавливаются снизу свежей порцией воды и верхний слой переходит в промежуточную водную массу.
Эта водасмешивается со стоком крупных рек (главным образом Двины) и из нее вычленяется еще одна поверхностная водная масса, которая и является специфической беломорской водой. В зимнее время границы между двумя последними водными массами стираются: верхняя часть промежуточной водной массы при ледоставе охлаждается и осолоняется, нижняя — сохраняет свои характеристики.Таким образом, основой биотопа пелагической экосистемы Белого моря являются наименее трансформированные «бывшие океанические» воды.
Каждой водной массе свойственен характерный состав организмов и соответствующей интенсивности обмен с соседними экосистемами.Еще более неоднородны донные системы. Дальнейшее дробление, например, прибрежной экосистемы приводит к выделению образований, среди которых одни являются постоянно существующими или регулярно возобновляющимися системами и подсистемами (илисто-песчаная литораль, соленый марш,пояс зостеры, пояс фукоидов, илистая сублитораль и т.д.), а другие — временными образованиями, связанными с исчезающими/возобновляющимися субстратами или локальными условиями (няши, скопления отмерших талломов макрофитов на верхней литорали (фукоиды) или в сублиторали (ламинария), водорослевые маты {Cladophora), мелководные лагуны с непостоянным воднымобменом и т.
д.). Отдельный класс составляют такие биогеоценотические образования, как интерстициаль, сульфуреты, обрастания на естественных и искусственных субстратах и другие. Если учесть при этом сложную гидродинамику прибрежных вод, определяемую как пестрым рельефом дна, так и сильноизрезанной береговой линией, чередование морских и эстуарных участков прибрежного биотопа, подвижность термоклинов разных участков акватории, всевместе противостоящее ламинарному движению воды, то становится очевидным, что нормальное состояние прибрежной экосистемы можно определитькак в высшей степени динамичное (подвижное), местами приближающееся кбеспорядочному (на перекатах, в прибойной части литорали, вблизи устья реки т.д.).
Разобраться во всем разнообразии взаимодействующих компонентовприбрежной экосистемы — задача весьма трудоемкая и ее решение возможнотолько при весьма пролонгированном во времени экспериментально-полевомисследовании, позволяющем оценить вклад каждой структуры в функционирование прибрежной экосистемы (Бурковский и др., 2000; Бурковский, Столяров, 2002).172И.В. Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем8.4. Пространственная организация игетерогенность морских донных биогеоценозовПространственное распределение организмов, независимо от их размерови функциональных особенностей, всегда результат внутри- и межвидовых взаимодействий организмов, реализующихся в гетерогенной среде. Но вклад биотических и абиотических факторов в данную составляющую организации сообщества оценивается в каждом конкретном случае отдельно.
Как правило, встабильных условиях доминирует первая, в динамичных — вторая группа факторов. Для правильной оценки их роли весьма важны размеры исследуемой территории, так как в разных масштабах действуют разные комбинации популяционных, ценотических и средовых факторов и характерны разные их проявления.Морское дно в зоне материкового шельфа, и особенно на литорали, практически в любом масштабе предстает как чрезвычайно неоднородная по своимфизическим, физико-химическим и биогеохимическим свойствам среда, включающая черты самых разных типов пространственной организации — континуальности, градиентное™, агрегированное™, мозаичности и фрактальное™.Все вместе они определяет сложную и весьма пеструю структуру формирующихся здесь популяций и сообществ.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
