И.В. Бурковский - Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем (1119242), страница 30
Текст из файла (страница 30)
Функционально взаимообусловленные процессы продукции и деструкции часто разведены в пространстве-времени; в морских экосистемах основная продукция обычно производится вблизиповерхности, основная редукция — в осадках.(5) Для организма характерно наличие ведущего звена внутренних связей,например, организаторов в эмбриогенезе. (5а) В экосистеме и сообществе организаторов может быть множество, и они могут сменять друг друга. Ведущиеорганизаторы — среда (включая вещество и энергию), информация о прошлом,«ключевые» виды (доминанты, хищники, фонообразующие и другие). Их рольв организации сообществ и экосистем обсуждалась выше. Наиболее дискуссионным является вопрос о роли «ключевых» видов в поддержании целостностисообществ.
При изучении некоторых природных и лабораторных сообществобнаружена отрицательная зависимость между количеством хищников и разнообразием жертв — таким образом, верхний трофический уровень управляетсложностью нижнего. Хорошо известна регулирующая роль морского ежа Агbacia sp. в прибрежных экосистемах, который выедает многие виды, оставляянетронутыми некоторых гидроидов и губок. Однако чаще хищники не организаторы, а разрушители (локальных) экосистем. Так, морской еж Strongylocentrotus droebachiensis на Восточном побережье Канады и США выедает полностью ламинарию, а затем переходит на потребление других водорослей, животных и детрита, оставляя после себя «пустыню», которая заселяется вновь в течение многих лет (Foreman, 1977 и др.). Морская звезда Acanthaster planci наБольшом барьерном рифе Австралии уничтожает более 10% биомассы кораллов, на восстановление которых требуются несколько десятилетий.Более предсказуема роль доминирующих (по численности, биомассе илипродукции) видов.
В олигомиксных сообществах всё население «работает» надоминирующий вид. Чисто статистически (на его долю приходится более 50%биомассы) он определяет развитие и формирование сообщества; остальные видывынуждены занимать свободные места. В полевом эксперименте при изменении плотности самого массового вида — инфузории Tracheloraphis incaudatusв сверхсложном псаммофильном сообществе было показано, что доминант способен оказывать стабилизирующее действие (уменьшая флуктуации плотности) на другие виды, связанные с ним разного рода ассоциативными взаимоотношениями (Бурковский, Азовский, 1985; Бурковский, 1992).
Точно также в ходеколонизации первый вселенец длительное время обусловливает направлениеразвития сообщества.Некоторые макрофиты являются живым субстратом для многовидовых эпибионтных ассоциаций. Однако их роль в организации соответствующих сообществ отнюдь не очевидна. Сравнительный анализ биоценозов с одним и темпоИ.В.
Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистемже фонобразующим видом Laminaria sacharina в Баренцевом и Белом моряхпоказывают, что на одном и том же субстрате формируются принципиальноразные сообщества ((таблица 5 ( Барсова, 1976; Мягков, 1976)).Наиболее вероятная причина отмеченных различий состоит в том, что вБелом море продукция фитопланктона намного выше, чем в Баренцевом (таккак выше летняя температура воды и мощнее биогенный материковый сток) иэто обусловливает мощное развитие сестонофагов — в Баренцевом море основной пищей прибрежных эпибионтов являются сами слоевища макрофитов. Таким образом, в обоих случаях ведущим фактором организации сообществ является пища.(6) Для организма характерна главенствующая роль целого по отношениюк частям (принцип омникаузальности).
(6а) Сообщество — содружество равноправных членов, в определенной мере независимых. Эволюционируют виды,они же часто долговечнее сообществ и экосистем. Эволюция экосистем — сопряженная эволюция видов и среды. Вместе с тем, количество энергии, вещества и предшествующей информации в биосфере предопределяет и структуру, иуровень организованности, и направление развития (судьбу) глобальной экосистемы. Все задействовано в общем биогеохимическом круговороте вещества,направленном потоке энергии и растущей информации (см. гл. 11).(7) Кодированное отображение свойств целого в специализированных частях — важнейшая особенность организма.
Примерами этого могут служитьДНК и память. (7а) Информация о среде и других организмах, как отмечалосьвыше, кодируется в особях. Она специфична; физиология и биохимия организма определяет его отношение к факторам среды и биотическому окружению.Нет органа, хранящего сведения обо всей экосистеме. Каждый вид реагируеттолько на часть окружающих его видов и факторов среды и хранит сведениятолько об этой части.
Вместе с тем, управляющую функцию в отношении отдельных связей в экосистеме может брать на себя метаинформация (Маргалеф,1992). Более того, некоторые виталистические концепции предполагают наличие программы, сюжета эволюции жизни, исчерпывающей информации обо всемгрядущем, правда, при этом, место их локализации не уточняется. Очевидно,что под этим подразумевается нечто запредельное, трансцендентальное.Подводя итог, важно подчеркнуть, что в сравнении с организмом экосистемы обладают существенно более низким уровнем целостности.
Но именно этотуровень и позволяет им существовать в постоянно изменяющихся условиях. Нетникаких оснований считать, что эволюция экосистем идет только в направлении увеличения её целостности. Целостность экосистемы может находиться втакой мере, которая способна обеспечить пусть не всегда экономичное (из-заменьшей скореллированности элементов в системе), но гибкое приспособление к ненаправленным изменениям среды и благодаря этому надежное развитие видов и, как следствие, всей экосистемы.
Если бы целостность системыобеспечивалась только жесткостью связей между элементами, то такая системав условиях постоянно меняющейся среды оказалась бы крайне уязвимой. При111Глава 4. Биогеоценоз (экосистема) как целоеТаблица 5. Сравнение биоценозов Laminaria sacharina Баренцева и Белого морей (Мягков, 1976).ПараметрыДиапазон глубин (метры)Биомасса фонообразующеговида (кг/м )2Доминирующие компонентыОбщее число животныхОбщая биомасса (г/м )2Пища диминирующих видовБиогеографическаяхарактеристикаБаренцево море0-12Белое м о р е3-962иглокожие(Strongylocentrotusdroebachiensis) иракообразные (Hyas areneus)2070слоевища ламинарии иживотные на нихбореальныеДвустворчатые и брюхоногиемоллюски и асцидии90250сестонбореальныеналичии жестких связей в экосистеме выпадение одного звена могло бы привести к гибели всей экосистемы.
Поэтому природные экосистемы никогда не достигают той меры жесткости (скоррелированности элементов) и целостности,которая свойственна организму. Целостность сообщества — результат длительных взаимоотношений сменяющих друг друга организмов в процессе освоенияими наличных экологических ресурсов, ведущих к максимально возможному иэффективному их использованию данным набором видов и в данных условиях.Если виды развиваются всегда как целостные системы (образование нового вида — это совершенствование старого, а не новая комбинация частей старого), то сообщества (и экосистемы) постоянно обновляются за счет вымирания и новообразования видов в изменяющейся среде.
Экосистема состоит изболее или менее заменимых единиц, и возможность дублирования заметно увеличивает ее надежность. Всюду мы встречаемся с хвостом редких и второстепенных видов, по своим экологическим свойствам близких к массовым видам.При изменении условий они способны выдвинуться вперед, сохраняя функциональную основу экосистемы (Бурковский, 1992).Экосистема не может быть целостной в той же мере, что и организм. Болеетого, существуют — выработались за миллионы лет совместной эволюции среды и жизни механизмы, направленные на поддержание относительно невысокой целостности экосистемы (Волькенштейн, 1984,1989).
К ним следуетотнести:(1) широко распространенную полифагию у гетеротрофных организмов;монофагия чрезвычайно редка, т.к. может закрепиться только в ходе длительных и гарантированных связей между соответствующими парами видов;(2) широкую толерантность организмов ко многим факторам среды; широкая экологическая амплитуда позволяет видам в разных частях ареала соприкасаться с разным набором видов, в результате чего вырабатываются приспособления не к конкретным видам, а к типу партнера;112И.В. Бурковский.
Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем(3) неспецифичные изменения среды, создаваемые видом и дающие возможность жить в этой среде разным наборам организмов;(4) ограниченность контактов каждого вида с другими видами сообщества,приводящая к ситуации, в которой, при сохранении типа партнера, вид не способен «заметить» изменений в экосистеме;(5) неполночленность биоценозов; они не содержат всех видов, которыепотенциально могли бы жить в данных условиях, что ведет к случайному варьированию состава экологических систем и препятствует выработке специфических связей между совместно обитающими видами.В результате действия перечисленных механизмов экосистемы приобретают свойства, гарантирующие им полноценное функционирование в постоянно изменяющейся среде.Глава 5. Функционирование биогеоценоза(экосистемы)Разные аспекты функционирования сообществ и экосистем весьма обстоятельно рассматриваются А.Ф.
Алимовым (1989, 1990, 2000; и др.) применительно к пресным водоемам. В морской биогеоценологии столь глубокого анализаданной проблемы не проводилось, что обусловлено в первую очередь масштабами и сложной структурированностью морских и океанических экосистем. Имеющиеся весьма многочисленные данные сильно разобщены, относятся к совершенно разным типам водоемов, получены разными авторами для разных целей,вне единой программы и оттого трудно совместимы (Jansson, Wulff, 1977; Tischler,1978; Khripounoff, 1984; Frontier, 1985; Цейтлин, 1986; Виноградов, Шушкина,1987; Гершанович и др., 1990; Бурковский, 1992; Bromley et al., 1993; Мусатов,1994; Loreau, 1996; Максимова, Брусиловский, 1997; Леонов и др., 1997; Бурковский и др., 2002; Столяров и др., 2005). Однако, учитывая, что основные принципы организации и функционирования водных биогеоценозов общие, многоеиз того, что удалось установить для пресных водоемов, безусловно, может бытьперенесено и на более сложные морские сообщества и экосистемы (Sprung,Asmus, 1995).Под функцией обычно понимают закономерное изменение одного параметра при изменении другого.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
