И.В. Бурковский - Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем (1119242), страница 61
Текст из файла (страница 61)
Организация сообществ и экосистемначинает сначала организовываться довольно случайным образом и лишь затем, в процессе притирки, сводится к определенному типу.10.3.4.1. Временной аспектПримером последовательной самоорганизации экосистемы, в которую вовлекается постепенно все увеличивающееся количество элементов живой и неживой природы, служит первичная сукцессия или колонизация. Механизм экологической сукцессии достаточно хорошо известен и был изложен выше: однивиды создают условия существования для других, их сменяющих (Одум, 1975;и мн. др.). При каждых конкретных внешних условиях может существовать довольно много различных видовых ассоциаций.
В этом избыточном разнообразии видов в природе и заключена одна из главных проблем современной теоретической экологии (May, 1971, 1991, 1994; Frontier, 1985; Hogg et al., 1989;Simpson, 1988; Чернов, 1991; Loreau, 1996). Можно предположить, что отборпопуляций, их «подгонку», перенормировку вероятностей, определяющую направленность сукцессии, реализует программа аутмониторинга (Михайловский,1992), благодаря системе коммуникаций между популяциями через метаболиты (Хайлов, 1971; Зеликман, 1977; Naylor, 1984;), люминесценцию, поведенческие реакции и т.п. (Зеликман, 1982; Левич, 1983). Перенормировку обусловливают, не силовые, а видимо, информационные воздействия (Маргалеф, 1992).Ее результатом является создание устойчивой сбалансированной системы популяций, «подогнанных» друг к другу в пространстве и/или во времени, адаптированных к конкретным условиям.
Резкое изменение этих условий может привести к гибели системы как целого, к переходу в точку бифуркации и созданиюновой системы на останках прежней.Возможно, существенная роль в процессах самоорганизации принадлежиттакже циклическим сукцессиям (сезонным и многолетним), которые можнорассматривать как апробацию разных вариантов направленного развития экосистем в условиях меняющейся среды (Бек, 1999). Так, предполагается, что существует некий универсальный цикл — «архетип» сезонной сукцессии. Егореальное феноменологическое воплощение (конкретный вариант) зависит отособенностей сочетания многих факторов (в северных и умеренных широтах— зимнее вымерзание верхнего слоя воды и грунта на части осушенной приливно-отливной зоны, ледостав, весеннее опреснение и резкая стратификациявод, весеннее усиление темпа осадконакопления и др.).
Более длительные циклические сукцессии перекрывают несколько сезонных циклов и, в какой-то мере,нивелируют их особенности, обеспечивая стабильность среды долгоживущихорганизмов, в том числе высших консументов. Постепенное накопление уклоняющихся вариантов циклических сукцессии, особенно на периферии крупныхэкосистем — на мелководьях (для пелагической экосистемы), в глубоких береговых вогнутостях (для прибрежной бентосной экосистемы), может привести кновому качеству периферийных сообществ и отсечению части возможных дляних сукцессионных путей из-за изменения качества среды.Глава 10.
Самоорганизация сообщества и экосистемы22310.3.4.2. Пространственный аспектЭтот вопрос применительно к экосистемам изучен крайне слабо. В полевом эксперименте определяли способность псаммофильного сообщества восстанавливать пространственную структуру после ее сильного разрушения путем тщательного перемешивания (гомогенизации) поверхностного слоя песка,в котором сосредоточена основная масса одноклеточных организмов (неопубликованные данные автора).
Через 6-8 недель прежняя структура восстанавливалась полностью, но при существенно более низком уровне численности всехорганизмов, значительная часть которых гибла от столь грубого воздействия.Восстановление пространственной структуры сообщества (сложного агрегированного распределения организмов) происходило при условии сохранностиструктуры ниже расположенного безжизненного слоя осадка — глины, на которой, как на первичной матрице (своеобразной «памяти среды») реконструировались прежние физико-химические условия, а затем и характерные особенности распределения псаммофильных организмов (размеры и относительное расположение агрегаций).Свойство частей нести на себе отпечаток целого (или целого отображатьсебя в собственных частях) Г.Е. Михайловский (1992) называет голографичностью.
Она присуща в той или иной мере всем архитектурам. Одно из её проявлений — автомодельность, когда целое повторяет себя в своих частях, как внекоторых фракталах. Однако голографичность более широкое понятие, чемавтомодельность, поскольку включает не только копирование целого в своихчастях, но и любое другое его отражение в этих частях, самое различное как поформе, так и по четкости. Степень четкости (и степень голографичности) тесносвязана с полифункциональностью частей обратной зависимостью.В отличие от популяций, которые могут входить в разные сообщества, самисообщества и экосистемы не полифункциональны — они уникальны и не в меньшей мере несут на себе отпечаток целостности.
Уверенность в голографичностиэкосистем основывается на способности ценоза и экосистемы к самовозобновлению (например, каждой весной в ходе циклической сукцессии). В океане весенняя вспышка численности фитопланктона подготавливает условия для последовательного восстановления микро-, мезо- и макропланктона. Каждое изэтих способов развивается из собственных зачатков, но наличие зачатков является необходимым, но не достаточным условием их развития. Трофическуюструктуру задает развитие фитопланктона, в котором, следовательно, находитсвое отражение структура всей соответствующей экосистемы как целого.
Таким образом, на основании структуры одного сообщества можно восстановитьструктуру другого и всего целого; т.е. сообщества являются репрезентаторамиэкосистемы.Роль пространства в организации биологических систем популяционного инадпопуляционного уровней уже обсуждалась выше. Более полно она отражена вработах В.И. Вернадского (1931), А.А. Гурвича и А.А. Любищева (Любищев, Гурвич, 1998), Газаряна, Белоусова, 1983; Волькенштейна (1984), Манеева (1989).224И.В. Бурковский.
Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистемСогласно концепции пространство-время организуют систему, придают ейте или иные свойства. По В.И. Вернадскому (1931) «любое наблюдаемое явление — свойство пространства-времени, а не свойство в нём». Эта мысль созвучна представлениям И. Канта (1964), В.В. Налимова (1993); в модифицированном виде присутствует в работе А.К.
Манеева (1989) как «континуальное биопсиполе». Высказывается мнение, что информация о состоянии различных систем и их взаимодействии находится в пространстве. В целом эта позиция экспериментально подтверждается исследованиями на уровне организма (Казначеев, Михайлова, 1981), но остаётся весьма дискуссионной, когда речь идет о популяционном и экосистемном уровнях.Созвучный анализ данной проблемы находим в работе Н.Н. Марфенина(1999), в которой рассматривается роль позиционной регуляции в определениицелостности систем биологического и социального уровней, что, на наш взгляд,вполне допустимо отнести к проблеме механизмов самоорганизации. Под позиционной регуляцией (в противоположность централизованной) автор понимает действие некоторого множества механизмов на объект, в зависимости отего положения в системе.
Обычно реализуется один (из немногих возможных)наследственный механизм действия, благодаря чему достигается тождественность и синхронность отстоящих друг от друга процессов. Если допустить, какэто делают некоторые исследователи (Вернадский, Любищев, Тейяр, Налимов,Манеев), существование наследственной программы не только у организмов,где она абсолютно доказана, но и на следующих уровнях биологической организации вплоть до экосистем и биосферы, то этот подход может оказаться более универсальным.10.3.5. П р и м е р ы естественной и и н и ц и и р о в а н н о йсамоорганизацииЛюбая биосистема обладает потенциалом самоорганизации, который ограничен набором выполняемых биогеохимических функций (видовым разнообразием). В пределах потенциала система может модифицироваться, реагируяна соответствующие изменения условий: в разных условиях организуются разные варианты системы, адаптированные к конкретной среде.
Этот этап самоорганизации, до точки бифуркации, характеризующийся отсутствием принципиальных новообразований, составляет суть эволюционной адаптационной самоорганизации (изменяющейся в направлении среды). Примерами могут служитьлокальные сообщества на градиенте солености или глубины (вертикальная зональность), горизонтальная неоднородность экосистемы и сезонная сукцессия.Развитие может протекать с усложнением и упорядочением системы (в ходеэкологической или сезонной сукцессии, при колонизации и др.) или ее упрощением при сильном антропогенном воздействии. Иное дело — точка бифуркации. Здесь происходит выход за пределы эволюционных (плавных) измененийи формирование новой системы за счет новообразований и сохранившихся фрагментов прежней системы.Глава 10. Самоорганизация сообщества и экосистемы225Показателями самоорганизации природных сообществ и экосистем являются увеличение структурного разнообразия, увеличение средних размеров конструктивных элементов (т.е концентрация вещества в массе организмов), образование групп сильно связанных видов, увеличение освоенного пространства, атакже разнообразия и эффективности использования ресурсов.
Примерами самоорганизации могут служить естественные и антропогенные сукцессионныепроцессы, а также более масштабные изменения экосистем и биосферы в ходебиогеоценотической эволюции на протяжении длительного геологического времени (см. гл. 11). Они могут быть отмечены как усложнением, так и упрощением системы, однако в любом случае адаптационны.Наиболее интересными и перспективными объектами наблюдения за процессами самоорганизации являются разнообразные сукцессии. Однако их изучение требует весьма длительного времени, нередко за пределами индивидуальной жизни исследователя.
В этом отношении весьма удобны сообществаодноклеточных организмов, которые характеризуются высокими скоростямипрохождения сукцессии и необычайно большим разнообразием структурныхвариантов (Бурковский, 1984, 1992; Бурковский, Мазей, 2001; Мазей, Бурковский, 2002), что позволяет анализировать весьма широкий круг вопросов, связанных с самоорганизацией экологических систем.10.3.5.1. Самоорганизация в ходе циклической сукцессииСпециальное изучение самоорганизации системы в ходе сезонной сукцессии было проведено на беломорском псаммофильном сообществе (Бурковскийи др., 2003, 2004). Учитывая, что это пока единственное исследование синэкологического уровня, остановимся на его результатах подробнее.Изучали факторы и механизмы самоорганизации сообщества, проявляющейся в повторяющихся годовых циклах его развития. Было важно выявитьосновные признаки самоорганизации, среди которых наиболее значимыми являются возрастающая сложность и упорядоченность системы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
