И.В. Бурковский - Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем (1119242), страница 62
Текст из файла (страница 62)
Критерием сложности служили видовое обилие, видовое разнообразие и другие производныеот них структурные показатели; критерием возрастающей упорядоченности —образование устойчивых групп видов, рост связности, закономерное разделение между видами (или группами видов) пространства — времени и пищи идостижение ими экологической комплементарное™.
Реальными флуктуациями, стимулирующими процессы самоорганизации, признавались естественныеколебания численности самих видов, которые обусловливали соответствующееизменения в структуре сообщества (рис. 42).Сложная псаммофильная система, включающая более 250 видов однихтолько эукариотных одноклеточных (простейшие, водоросли), ежегодно совершает цикл превращений от предельно простого и сильно вариабельного позднезимнего состояния, характеризующегося предельно высокими колебаниямичисленностей видов и факторов среды, до весьма сложного, существенно структурированного и относительно стабильного осенне-летнего состояния, отлича8 — 5016И.В. Бурковский.
Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем226Рис. 42. Изменение численности доминирующих видов во времени.Номера на абсциссе — пробы, собранные последовательно во времени с мая по сентябрь: 1-6 — началовесны, 7-12 — продолжение весны, 13-23 — лето (по: Бурковский и др., 2003).ющегося относительно слабыми колебаниями численностей видов и факторовсреды.
Зимой система медленно регрессирует. Указанные трансформации, обусловленные циклическими изменениями температуры, освещенности, а такжекачества и количества пищи, затрагивают все стороны структурно-функциональной организации сообщества (рис. 43; таблица 8).Происходящие в высоких широтах в течение весенне-летнего периода изменения видовой структуры сообщества одноклеточных организмов вполнеотвечают общему представлению о процессах самоорганизации как возрастании сложности и упорядоченности системы.С позиций концепции самоорганизации колебания численностей отдельных видов (СУ), обусловленные популяционными (рост численности), ценотическими (внутри- и межвидовые взаимодействия) и средовыми механизмами,соответствуют внутренним флуктуациям системы и ее положению на относительной шкале неравновесности.
Флуктуации целой системы могут быть оценены величиной CV (вариабельность структуры отдельных проб на шкале времени), которая является производной от флуктуации входящих видов (CV) (рис.42), но дополнительно учитывает меру их когерентности (г"). Высоким значениям CV и CV соответствует низкая сложность системы (оцененная числомвидов в пробе (и"), видовым разнообразием (Я) и обобщенным показателемсложности (и "г") (рис. 44).naС этих позиций позднезимнее состояние сообщества, характеризующеесянаиболее высокими флуктуациями отдельных видов (среднее CV = 222 %) ипроб (среднее CV = 41,5 %) в пространственно-временном поле будет соответствовать умеренно неравновесной системе (по Пригожину, 1985).
Это наиболееna227Глава 10. Самоорганизация сообщества и экосистемыТаблица 8. Изменение параметров среды и сообщества во времени (полный годовой цикл).2000 г.2001 r.параметрывесналето15,5-15,616,6-6,9максимальнаяинтенсивность света, лк1800016000серединазимыконецзимыначаловесны5,1-10,225-29,43-5,540080017000весналето13,5-15,616,6-5,91900017000температура, °С11,215,7-0,5-0,56,08,717,3соленость, %о10,319,722,122,68,110,419,2еН, mv121134107101112116128РНчисло обнаруженныхвидов, п7,67,77,27,27,57,77,78611658294791118число видов в пробе, п"46,349,742,38,23248,163,2индекс Шенонна, нобщая численность,п (экз/см )4,314,493,431,923,124,404,65813,81163,394,420,8585,5778,31240,1148,9268,775,47,876,5186,7365,818,323,125,623,09,824,329,52общая масса, мг/м2средниеразмеры особи, 10 мкм3основная пищаинфузорийводоросли, водоросли,бактерии,РОВ,мелкие водоросли, водоросли,бактерии,бактерии,бактерии, простейшие, детрит, водоросли бактерии,простейшие простейшиедетритбактерии ,бактерии простейшие простейшиеуровень объединения групп (индекс Чекановского):для видов0,6390,7250,4480,2070,6040,6750,735для проб0,6230,7100,4100,1790,5540,6560,725между пробами, ґ0,640,730,480,200,580,660,77между видами, г"cv„ видов, %0,650,70,450,210,600,680,74112,084,8138,4222,0116,1107,474,7cv, проб, %13,45,87,141,515,913,65,0сходство даннойструктуры с летней(эталон) 2000 г,, Of0,681.00,620,420,610,720,94-0,720,190,3812,02,00,65Dr, Ct, Rm,Db, Hm, TiRm, Ті, Hm,Ct, Gf, PcHm, Ti, Ct,Rm, Cv, GfTi, Hm, Gf,Cv, Rm, Ctсредняя корреляция Спирмена:средняя суточнаяскорость измененияструктуры ( э ' - а ' Х %ранжировка видов*:по численностипо биомассеHm, Pc,Urn, Ph,Rm, Urn, Hm, Urn, Rm, Ct, Hm, Db, Rm,Dr, Cf, Urn, Dr, Db,Ті, Hm, HjCt, Dr.
StTk, Sp, PcRm, PcCtHm, Dr,Hm, Ti, Ct, Ті, Hm, Ct, Hj, Hm, Sp, Ti, Hm, Hj, Dr,Rm, Ph,Rm, Ts, CvRm, CvHj, Tk, Gf Pc, Pm, CtCt, Pc* Сокращения видовых названий: Rm - Remanella margaritifera, Um - Uronema marina, Hm Histiobalathium marinum, Db - Didinium balbiani, Pc - Pleuronema coronata, Dr - Discocephalusrotatorius, Um - Uronema marina, Ph - Paradiophrys histrix, Ct - Coleps tesselatus, Ti - Tracheloraphis incaudatus, Tk - Tracheloraphis kahli, Sp - Spirostomum sp., C f - Cyclidium fuscum, G f - Geleiafossata, Hj - Histiobalanthium majus, Pm - Pleuronema marina, Cv - Cardiostomatella vermiforme, Ts- Tracheloraphis striatus.простое состояние сообщества, в котором каждая проба (локальное экологическое пространство) достаточно индивидуальна, а сами виды в пробах связаны весьма слабо (среднее г" = 0,20), наиболее близка к точке бифуркации, важнейшими признаками которой являются сильные флуктуации и непредсказуе-228И.В.
Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистеммость будущего состояния (Пригожий, Стенгерс, 2001). Позднезимнее состояние скачком (за 3-4 суток) переходит в новое существенно более сложное ранневесеннее состояние (таблица 8 и рис. 43). В разные годы оно представленоразным набором массовых видов (непредсказуемость). Но это всегда самыемелкие организмы, населяющие тончайший поверхностный слой морского песка(0-0,5 см) и сильно расходящиеся по главной пище.
Трофическая комплементарность — непременное условие устойчивости видовых комплексов. В пределах этого правила виды взаимозаменяемы, что создает предпосылки для возникновения большого количества самоподобных комбинаций. Для этой фазысамоорганизации сообщества характерны высокие амплитуды и короткие периоды видовых флуктуации (рис. 42). В разных локусах литорального биотопав одно время существуют несколько разных комплексов массовых видов. Выбор финального варианта на заключительных стадиях сезонной сукцессии определяется комплексом конкретных условий.
Согласно концепции И. Пригожина (1985), здесь действует механизм «нуклеации», при котором новое состояние, возникающее в одном месте, при некоторых условиях, благоприятствующих его развитию, со скоростью диффузии заполняет весь пространственновременной континуум.В дальнейшем потенциально многовариантное состояние постепенно эволюционирует под влиянием внутренних и внешних (популяционные, ценотические взаимодействия; влияние факторов среды) причин в весьма сложное иГлава 10. Самоорганизация сообщества и экосистемы229существенно более интегрированное одновариантное сообщество, соответствующее сбалансированной и эффективной в потреблении ресурсов системе с низкими флуктуациями видов (СУ = 75-85 % в разные годы) и состава проб (СК =5,0-5,8 %) и относительно высокими средними коэффициентами корреляциивидов (г» = 0,70-0,74) и проб (г' =0,73-0,77) (таблица 8).Выявленная при анализе данных обратная (и нелинейная) связь между величинами средней численности отдельных видов (п) и ее вариабельностью ( C F )(рис.
45) указывает на механизм стабилизации (затухания) флуктуации системы и ее направленного движения к возрастающей сложности и упорядоченности и вполне отвечает главному принципу самоорганизации слабонеравновесных систем — «порядок через флуктуации» (Пригожий, Стенгерс, 2001). Флуктуации порождают неравновесность системы, а неравновесность пробуждает иустанавливает когерентность элементов (согласованность поведения видов), несвойственную равновесию, но являющуюся необходимым условием упорядоченности системы. Только сильные флуктуации в слабонеравновесной или слабые флуктуации в сильнонеравновесной системе приводят к ее разрушению: еёвхождение в точку бифуркации происходит в конце зимы.230И.В.
Бурковский. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистемКаким бы соблазнительным ни было использование данного механизмадля объяснения процессов самоорганизации, оно невозможно без выявленияпричин самих флуктуации, которые кроются в особенностях биологии и взаимоотношений организмов (в данном случае — в их размерах, типе питания,скорости размножения, устойчивости к факторам среды, конкуренции и др.),изучаемых традиционной экологической наукой.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
