С.Г. Инге-Вечтомов - Генетика с основами селекции (1117682), страница 15
Текст из файла (страница 15)
4.7. Биологическое значение митоза Митоз лежит в основе роста и вегетативного размножения всех организмов, имеющих ядро, — эукариот. Основное значение митоза — идентичное воспроизведение клетки, поддержание по- стоянства числа хромосом, а следовательно, копирование генетической информации. В связи с этим организмы„размножающиеся вегетативно, образуют большое число идентичных особей„или клоны. Клонирование характерно для низших эукариот: грибов, водорослей, простейших, а также для многих растений.
Клонирование возможно и у низших животных — беспозвоночных, которые могут восстановить целый организм из части тела: кишечнополостных, червей. Клонирование позвоночных животных встречается значительно реже и возможно только на ранних стадиях эмбриогенеза. Характерный пример — образование одиолйцевых близнецов, в том числе у человека, — внешне неотличимых друг от друга потомков, происходящих из одной оплодотворенной яйцеклетки вследствие ее митотического разделения. Для некоторых животных, например броненосцев (Аг7вЫИ1а), подобное клонирование является правилом: самка Оаг(риз Ь(ЬгЫиг приносит до 12 потомков одного пола.
В дальнейшем будет возможность убедиться в том, что даже клонирование не дает полной гарантии идентичности потомства '(см. гл. 7, 8). 4.8. Биологическое значение мейоза Мейоз — способ деления клетки, лежащий в основе редукции числа хромосом: 2л- и. Сходство и различия митоза и мейоза приведены в табл. 4.3. Биологическое значение мейоза впервые оценил А. Вейсман, который отметил, что редукция числа хромосом в мейозе и последующее оплодотворение лежат в основе поддержания постоянства числа хромосом вида из поколения в поколение. Кроме того, мейоз обеспечивает комбинативную изменчивость.
Поскольку хромосомы разных бивалентов расходятся в анафазе ! независимо друг от друга, это приводит к рекомбинации родительских наборов хромосом. В мейозе происходит также рекомбинация участков гомологичных хромосом, судя по появлению хиазм на стадии диплотены — пахитены (подробнее см. гл. 7). Сопоставление поведения хромосом в мейозе и при оплодотворении с поведением менделевских факторов (генов) было положено У. Сэттоном (1903) в основу хромосомной теории наследственности.
Действительно, гаплоидные гаметы содержат по одной из каждой пары хромосом и соответственно по одному менделевскому фактору, нли аллеломорфу. Слияние гаплоидных гамет приводит к объединению в ядре по одной гомологичной хромосоме от каждого родителя, а если они различались по аллелям одного гена, то и к установлению гетерозиготности (Аа).
При мейозе происходит редукция числа хромосом, при этом гомологи из разных бивалентов расходятся в анафазе 1 независимо и также независимо ведут себя разные пары менделевских факторов (АаВЬ), образуя в итоге 4 типа гамет: АВ, АЬ, аВ, аЬ. 75 Таблица 4,а Сравнение мнтоза н меаоза Меааз Сталин Мигах Синтез ДНК. Удвоение хромосом С ДНК. Удвоение хромосом Ннтерфаза Компактнзация хроносом, Коныогация гомологичных хромосом— 'г' образование бнвалентов, рекам. Профаза ! Компэктнзация хромо- сом Метафаза ! Расположение бивалентов в плоскости экватора Расположение хромосом в плоскости экватора Расхождение сестринских хроматид к по- люсамм Анафаза ! Расхождение гомологнчных хромо. сом к полюсам. Независимое расхождение хромосом, входящих в разные бивалеиты Формирование в клетке двух гаплоидных ядер, которые могут различаться генотипическн Телофаза ! Формирование в клетке двух идентичных днплондных ядер Профаза П Компактизация хромосом Метафаза и Расположение цеитромеров в плоскости экватора Аиафаза П Расхождение сестринских хроматид к полюсам Телофаза П Формирование четырех гаплоидных ядер, которые могут различаться генотипнчески уб Эти сопоставления иллюстрирует схема мейоза (рис.
4.11) у организма с условным гаплоидным числом хромосом: л = 2. Если гены А и В поместить в негомологичные хромосомы, то поведение хромосом и генов полностью совпадает. Важное следствие зтого сопоставления — то, что в результате мейоза 'у гетерозиготного (Аа) организма должны образоваться четыре гаплоидных ядра, из которых два несут аллель А, а два других — аллель а. Тогда расщепление на гаметическом уровне должно быть 2А: 2а. У высших организмов зто расщепление обычно не удается наблюдать. Во-первых, из четырех ядер, образующихся в мейозе при овогенезе, функционирует только одно (см. гл.
8). Во-вторых, четыре сперматозоида животных, образующихся из одного диплоидного сперматоцита, расходятся. Аналогичные проблемы возникают и при микро- и макроспорогенезе у растений. Имея дело с такими обьектами, можно только постулировать обязательное равенство по числу гамет А и а. Следствием этого равенства и равновероятной встречи всех типов гамет при оплодотворении и будет соблюдение числовых соотношений ЗА †: 1ав в )гэ моногибридного скрещивания с теми или иными Метафаза 1 Метафаза 11 тт'4 АЬ 11'4 аЬ Геыеты Ца аВ 1/4 АВ Рис.
4.11. Схема, иллюстрирующая параллелизм в повелении хромосом и меиделевских факторов Красные колонии Белые колонии Диппоидные клетки Мейоз ады (зеки) видных спор О 4 аскоспоры, извлеченные О из аскэ 4 колонии, из дскоспор Рис. 4А2. Гаметическое расщепление з мейозе моиотезерозипзты АВЕ2/аНе2 у дромжей-сазаромицетов отклонениями от идеального соотношения в силу случайных причин. Таким образом„ непосредственно проверить правило «чистоты гамет», лежащее в основе менделевского расщепления, у таких объектов не удается. Это можно сделать, лишь обратившись к 74 ор)7(знизмам, у которых все четыре продукта мейоза остах)тся вместе Й, могут далее функционировать как вегетативные клетки.
К их числ~ относятся мхи, грибы (аскомицеты), водоросли и некоторые др . У них возможен так называемый тетрадный анализ. ~~,,$ ,„')) " т.' ~фд - '(~г , й ;гФ ,йе !у рнс. 4.1Х Мейоз прн мнкроспорогенезе у кукурузы: 2п = 20 (фото И. Я. Голубов ской). А — норма: ! — 5 — пахитена, коками.аз!ил гомалогов; б — днплотеиа, 7 -- дизкииез, 8 — метафаза 1, Р— аиафаът 1, )О, 71 — прометафаза П, !Х )3 - - аиафаза П, !Š— тетрады микроспор.
гетерозиготен по какому-либо гену, например АОЕ27пг(е2, то в каждой тетраде две споры обычно образуют белые колонии (АОЕ2), а две другие — красные (атуе 2). Напомним, что мутация ае(е 2 приводит к накоплению красного пигмента в клетках (см. гл. 2). Это расщепление — общая закономерность, характерная для моногенного наследования.
Таким образом, тетрадный анализ доказывает (рис. 4.12), что в основе менделевских соотно- Ф'ъ; Рис. К1К Пронснмение Б — мейоз при мнкроспороченезе у рецессивного мутанта кукурузы а!и' !аььнпсе о! !Ье Птз! д!Нноп) с нарупмниямн н первом делении: ! — 5 — аномальная прсфаза 1: отсутствует «оныотацня тсмслсгоа, хромосомы представлены исключительна униаалентами; б — метафаза 1; 20 униаалеитоа в плоскости веретена; 7 — амнраза 1: к полюсам отходят по 20 храматнд, центромерм поделились в 1 делении менова; 8, Р— прсфаза П; !О -- анафаз» !1: аномальное расхс;кдение хроматнд, поскольку центромерм разделились ум» в ! делении мспсза: !! -- тетради: наблюдаетса ммзю микровдер 00 шений лежит строгий биологический закон — закон гаметического расщепления 2А: 2а в каждом мейозе. Следовательно, можно воочию убедиться в справедливости правила чистоты гамет, анализируя расщепление на гаплоидном (гаметическом) уровне в тетрадах — продуктах индивидуального мейоза.
4.9. Генетический контроль мейоза Различные стадии мейоза — два последовательных деления и поведение хромосом — находятся под генетическим контролем. Об этом свидетельствует неодинаковое протекание мейоза у разных полов, что характерно, например, для рода 2)гозорй|!а. У самцов этих мух отсутствует плотная конъюгация хромосом, не образуются синаптонемный комплекс и хиазмы, а следовательно, не происходит обменов мехщу гомологичными хромосомами, в то время как все эти процессы в норме наблюдаются у самок. Известны мутации, нарушающие мейоз и расхождение хромосом только у самок 1). те1алояазгег или у обоих полов этого объекта. Так, существует несколько десятков генов, мутации в которых нарушают конъюгацию всех хромосом у самок, мутации более 1О генов затрудняют обмены между гомологами и одновременно нарушают нормальное расхождение гомологов в мейозе 1.
Известны также мутации, нарушающие только расхождение всех хромосом в первом делении или отдельных хромосом во втором делении. Такие мутации приводят к нерасхождению хромосом или к их потерям. Значительное число мутантов с нарушенным мейозом известно у растений: кукурузы, ржи, пшеницы, томата, гороха и др. У так называемого амейотического мутанта кукурузы блокирован сам переход материнских, клеток микроспор от митотических делений к мейотическим.
Мутанты с нарушениями профазы 1 делятся на две категории: 1) те, у которых нарушена конъюгация хромосом и образуется много унивалентов в профазе 1, и 2) те, у которых хромосомы приобретают способность к неспецифическим взаимодействиям — «клейкость» хромосом, в дальнейшем приводящая к образованию «мостов» и разрывов при расхождении хромосом к полюсам в анафазе 1. Известны также мутанты, у которых нарушено расхождение отдельных хромосом в анафазе 11. На рис. 4.13 показаны различные стадии мейоза у мутанта кукурузы с нарушенной конъюгацией хромосом в профазе 1. Плейотропные эффекты этой мутации (а)п) проявляются как в первом, так и во втором делении мейоза.
Действие нескольких мейотических мутаций у ржи показано на рис. 4.14. Все они также имеют плейотропные проявления, но на рис. 4.14 показаны наиболее характерные для каждой мутации нарушения мейоза. Возможность получения и исследования мутантов по мейозу позволяет расчленить этот сложный процесс на относительно не- з1 , ° .;, фй, ь.з' й!) еац Рис. 4.14. Мейоз при микроспорогенезе у ржн 2п = 14 (фото С. П. Сосннхиной): слева — норма, справа — нарушения, обусловленные рецессивиыми мутациями." ) — диплотен»г справа асннаптнческнй мутант, хромосомы представлены уннвалентами (у етого мутанта не формируется синаптоиемнмй «омплекс); 2 — диакмнез: справз — мутант с усиленной спнрализацией хромосом; 3 — метафаза 1: справа мутант с неравномерной спирализацней хромосом — участки плотной спирализации перемежаются с деспирализовзнными участками, хромосомы слипаются н фрвгментнруютсн; 4 — внафаза 1; сверку — мутант с нарушением образовании веретена — трехполюсное расхождение хромосом; 5 анафаза Пг у мутанта сверху — слабая спиралнзання, наблюдается слнпвнне хромосом; б — стадия тетрад: в телофазе П в норме (слева) хромосомы деспиралнзуются н формируются 4 ядра мнкраспор, Справа — результат комплементарного действия двух мутаций: хюмосомм бгз реплнкацнн переходят к митоэу.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
