С.Г. Инге-Вечтомов - Генетика с основами селекции (1117682), страница 12
Текст из файла (страница 12)
Схема клеточного цикла Таблица 4.!. Длительность Длительность кзегочлоа? Чахла, »псы 12 — 29 26 — 44 25 — 35 !3 — 23 !0 15 и — 12 10 — 12 1О Гз — 20 !0 — 20 Кукуруз໠— Ееа таус Бобы — Гтс?а гайа Шпинат — 5! лари а!Ьа Лук — .4!лат сера Овес — ягела зтг!йога Хризантема — Сйпзаягйзтит Скерда — Сгер!з сар?7(аги Гагонт а и и ус — Нар!зря ррнз йгасгдз Табак — 37!сот!ала !аЬаснл? Горох — Р!зит за!!тат Рола — Веса!а се?ее!е Мышь — Ьут тазснйи зпителий сперматогонии Крыса — Яат!т «оггех!сиг зпителий Хомяк (эпителий) Курица — Оа(!т ?уотезпсяз (зпителий) Дрожжи — засей. сете»Шее Бактерия — Е.
сод Культура клеток: Человек — Ното зар?'епз эмбриональные фибробласты лейкоциты— Неги кожа почка Ммшь Китайский хомячок И вЂ” 38 26 — 30 14 — 47,5 9 — 10,5 ! 2 — ! 7,5 10 — 16 2 0,3 18,5 18 20 — 28 28 21 — 27 11,5 — 23 13,5 — 24 Пряне »а я я». У растений пред»таял»ны данные для м»рястемы корня » услозяях змращн»аяяя, блазкнх к оягямумг. 58 В покоящейся клетке на стадии ннтерфазы различают сферическое ядро, окруженное двухслойной ядерной мембраной с порами диаметром около 40 мкм. Хромосомы на втой стадии находятся в ядре в расправленном, растянутом состоянии н практически неви- димы в световой микроскоп до начала митоза.
Тем не менее уже на первых этапах развития цитологии были получены факты, указывающие на непрерывность существования хромосом во времени. Об этом свидетельствует постоянство формы (сохранение индивидуальности) хромосом. Бще в 1888 г. Т. Бовери показал, что в первых митозах оплодотворенного яйца аскариды хромосомы в профазе появляются в том же месте, где они оказались в телофазе предыдущего мнтоза. В наши дни это было подтверждено супругами Байер (1957 — 1958), применившими микрокиносъемку для наблюдения митозов в эндосперме лилейных.
Профаза. Хромосомы спирализуются, укорачиваясь и утолщаясь. Благодаря этому они становятся заметными в световой микроскоп. Уже в ранней профазе видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид. Это результат репликации, произошедшей в интерфазе — на стадии $ клеточного цикла. Хроматиды тесно ассоциированы по длине и перекручены. К концу профазы эта ассоциация ослабевает. Исчезают ядрышки, растворяется ядерная мембрана и хромосомы оказываются в цитоплазме. Этот момент обозначает завершение профазы. В начале профазы хромосомы равномерно распределяются по всему ядру, а к концу профазы приближаются к ядерной мембране.
,Перед растворением ядерной мембраны хромосомы почти полностью спирализованы. За период профазы они сокращаются до :1/25 длины по сравнению с ранней профазой. Прометафаза. После растворения ядерной мембраны хромосомы :движутся по направлению к экватору. Прометафаза завершается, когда хромосомы достигают экваториальной плоскости. Метафаза. Появляются неокрашивающиеся нити ахроматиново'го веретена. В животных клетках видны звездообразные фигуры у полюсов; Они образуются вокруг центриолей, разошедшихся к полюсам клетки. Хромосомы (каждая из двух хроматид) выстраиваются в плоскости экватора, образуя так называемую метафазную пластинку.
Длинные хромосомы„как правило, изогнуты У-образно. При этом острие У указывает на центр метафазной пластинки и на нем видна неокрашенная перетяжка — цеитромера, к которой прикрепляется нить ахроматинового веретена и таким образом обеспечивает движение хромосомы.
Центромеры выстраиваются в экваториальной плоскости, а плечи достаточно длинных хромосом как бы свисают к тому илн другому полюсу. Метафазная пластинка — своеобразный паспорт организма, Число и форма хромосом, наблюдаемых в метафазе, характеризуют кариотил вида. Отчетливо выявляется парность хромосом. Парные, или гомологичные, хромосомы — обычно совершенно одинаковы по длине, расположению центромеры и другим деталям своего строения.
Одну из каждой пары гомологичных хромосом вносит в зиготу материнская, другую — отцовская гамета. Анафаза. Начинается в момент деления центромер, удержи' вавших до этого вместе обе хроматиды каждой хромосомы. Все ' центромеры делятся одновременно. Хроматиды, ставшие теперь 59 Ранняя телофаза ааетафаза Поздняя анафаза Ранняя анафаза Рис. 4.5. Схематическое изображение стаиий митоза дочерними хромосомами, разъединяются н расходятся к противоположным полюсам по нитям веретена„фиксированным у полюсов митоза. Телофвза — заключительная стадия митоза — начинается завершением движения хромосом к полюсам. Вслед за этим происходит реконструкция интерфазных ядер, которая как бы повторяет ход профазы в обратном порядке: формируется ядерная мембрана, вновь появляются ядрышки.
Хромосомы, которые теперь состоят из одной нити каждая, становятся тоньше и длиннее и становятся невидимыми. В это же время происходит цитокинез — разделение цитоплазмы. В животных клетках образуется перетяжка, постепенно разделяющая клетку на две. У растений деление клетки завершается формированием фрагмопласта — новой клеточной стенки между дочерними ядрами.
Бели на митотически делящиеся клетки подействовать колхицином — алкалоидом растительного происхождения, блокирующим полимернзацию нитей веретена, то в результате хромосомы теряют способность передвигаться в плоскость веретена в прометафазе и расходиться в анафазе. Удвоенные хромосомы остаются вместе в одной клетке. Основные стадии митоза представлены на рис. 4.4 и 4.5. Наиболее характерный процесс, лежащий в основе циклических изменений хромосом, — цикл спнрализации-деспирализации хромонем, или хромосомных нитей.
На стадии ранней профазы митоза, когда различимые в световой микроскоп хромосомы максимально деспирализованы, можно видеть, что хромонема неравномерна по длине. Она имеет тонкие и более утолщенные участки; которые называют хромомерами. Расположение хромомер для каждой хромосомы относительно постоянно. Хромомеры представляют собой участки более плотной спиралнзации хромонем. Здесь кратко описан общий ход митоза, характерный для клеток животных и растений. Некоторые отличия от этого процесса встречаются, например, у грибов (почкующиеся дрожжи — сахаромицеты), у которых весь мнтоз проходит внутри ядерной мембраны, сохраняющейся на всех стадиях, а ахроматиновое веретено формируется внутри ядра.
4.3. Генетический контроль клеточного цикла Все процессы, происходящие в клетке, находятся под генетическим контролем. Не составляют исключения клеточный цикл и мигов. Гены контролируют последовательные стадии-решшкацнв ДНК, цитокннез, движение, спирализацию-деспирализацию хромосо$пгт д. Мутации этих генов могут прерывать клеточный цикл на различных этапах. Благодаря этому для исследования клеточного цикла и митоза можно применить генетический анализ.
Мутанты, г. е. организмы или клег«и, несущие мутацию, у которых на разных стадиях блокирован клеточный цикл, получены у ряда одноклеточных организмов — дрожжей родов Яассйаготусш и 5сй!гозассааготусеа, водоросли Сай2тЫотолая, плесневого гриба б2 дзрегфПед, простейшего Теггайутепа, а также в культуре клеток мдикопитающих — китайского хомячка и мыши. Скорее всего рецессивиые мутации генов, коитролирующих вдиточиый цикл, будут летальными. Поэтому соответствующие мучииты выделяют как условиые, или условко-летальные, т. е. как мутаиты с более узкой нормой реакции (см. гл, 3, раздел 3). Обычно выделяют мутанты, гибнущие при так называемой иепермиссивиой (ойычио повышенной) температуре иикубироваиизп Наибольшее число генов (около 50), контролирующих клеточиый цикл (сдс — от англ.
сей гйт(з(оп сус(е), идентифицировано у дрожжей-сахаромицетов. Эти одиоклеточиые грибы — удобный объект для изучеиия клеточного цикла, так как у иих стадия почковаиия может'быть сравиительио легко соотнесена с определенным зтапом клеточного цикла (рис. 4.6). Изучение мутантов сдс у дрожжей позволило выявить в клеточном цикле точку старта, совпадающую со стадией Оь Большииство мутантов в иепермиссивиых условиях гибнет (при температуре Зб').
'аа ~з Инициация синтеза ДНК Синтез ДНК Уггс. 4.6. Соотногденне стадий почкования и клеточного цикла у дрожжей зассйа- гогиусет сегеьзяпг ьп Рипйе, а. Ь. Нам иед ШЗ) Н Г вЂ” 9 последовательные стадии, выделенные нв основе генетического анализа. Иа вдерпод мембране дроизкевоа взгеткн показано попарим тело веретена, которое делите» н бюрмирует нити веретена, По ним скользят хромосомы (неразличимые в свето- вом микроскопе) Исключение составляют мутанты, у которых клеточный цикл блокирован на стадии б~ — сос 28, 35.
Тем самым выявляется фаза клеточного цикла„на которой клетка как бы «принимает решение» о своей дальнейшей судьбе: по достижении старта она может либо вступить в следующий цикл деления, либо перейти к дифференцировке. У гаплоидных дрожжей после стадии 6~ клетка при наличии партнера может вступить в спаривание. У диплоидных дрожжей после стадии бр клетка способна перейти к мейозу. При истощении питательной среды клетки по достижении старта останавливаются также на стадии Оь Малигнизация клетки (т. е, превращение ее в раковую) многоклеточного организма также происходит после достижения ею точки старта. Благодаря тому, что мутации каждого гена сдс имеют характерное проявление — специфическое нарушение почкования, деления ядра и т.
д., можно определить временную последовательность и взаимозависимость событий в клеточном цикле. Зная фенотипическое проявление каждой серии мутаций сррс, их объединяют в гаплоидах попарно путем скрещивания. Если какие-либо нз этих мутаций обнаруживают эпистатическое взаимодействие, это указывает на то, что эпистатирующая мутация произошла в гене, функционирующем в клеточном цикле раньше, чем тот ген, мутация которого гипостатична. 4.4. Строение хромосом. Кариотин Морфологию хромосом обычно описывают на стадии метафазы или анафазы, когда они лучше всего видны в клетке. Для некоторых растений морфологию хромосом можно описать в профазе мейоза нли митоза. В зависимости от расположения центромеры различают: а) акрог(ентрические, илн палочкообразные, хромосомы, у которых центромера находится на конце или второе плечо настолько мало, что его не различают на цитологических препаратах; б) субметаценгрические хромосомы с плечами разной длины; в) метацеитрические хромосомы, у которых центромера расположена посередине или почти посередине.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
