С.Г. Инге-Вечтомов - Генетика с основами селекции (1117682), страница 8
Текст из файла (страница 8)
«Е восстх жхзмжс хорчхлхнога фсхогхае ог з т *г~гх ' х. ~вчосг ж ~ хам Это загадочное, на первый взгляд, явление описано для многих обьектов: дрозофилы, мышей, зеленой водоросли Сй(лвеус(олтоляз, многих грибов и т. п. Лучше всего оно изучено у микроорганизьюв. 36 Примерно у 50% генов, которые исследованы таким образом, обнаружен данный тип взаимодрйстрня, получивший название мехци(лельпай каиплйсенйщии. Механизм его расшифрован. Оказалось, что все гены, аллели которых взаимодействуют подобньгм образом, контролируют структуру ферментов, построенных из одинаковых белковых субъединиц, т. е.
одна и та лсе полипептидная цепь повторена в них несколько раз: от двух до восьми. Если исследовать гомозиготы по рецессивным аллелям (см. табл. 2.б), то в этом случае в белковой молекуле повторяются одинаковые и одинаково испорченные субъединицы. А вот если изучать гибриды, гетерозиготные по разным рецессивным аллелям '(такие гибриды также называют компаундами) (см. табл.
2.б): аде 2-1/аде 2-2; аде 2 1/аде 2-3 и т. д„то в этом случае фермент будет содержать субъединицы, испорченные немного по-разному, и иногда эти субъединицы, взаимодействуя, приводят к восстановлению ферментативной активности. Как происходит это взаимодействие7 Для ответа на этот вопрос необходимо обратиться к современным представлениям о структуре белков, характере складывания в них непрерывной полипептидной цепи. В каждом белке есть несколько функциональных центров: для связывания субстрата, для взаимодействия с коферментами, с регуляторными молекулами, с мембранами клетки и т.
д. Каждый функциональный центр обычно представлен полуавтономным участком специфически уложенной полипептидной цепи — доменом (рис. 2.7). Разные рецессивные аллели одного и того же гена отличаются друг от друга тем, что кодируют полипептиды с повреждениями различных доменов. Если в гетерозиготе (компаунде) объединятся аллели с разными повреждениями таким образом, что в молекуле фермента, состоящей из субъединиц — продуктов одного и того же гена, соберутся все необходимые функциональные центры, то ферментативная активность будет восстановлена.
В соответствии с этим объяснением можно нагляднее представить данные табл. 2.6 (см. Рис. 2.7). Тогда становится понятным, почему только отдельные сочетания аллелей приводят к восстановлению дикого фенотипа. лое 2 ем -"..."-: г .и.. Здесь имеет место явление кальмого, доминирования. ада 2 — 2 Итак, рассмотрев различные ТИПЫ ВэаиМОдсйетана аЛЛЕЛЕй, аде 2 — З отметим, что во всех случаях, где наблюдается та нли иная ааа 2 4 форма доминирования, одну аллель можно рассматривать как Рис 2 т Схематическое изобрзмснис щую проявление признака, а куле фюосфорибозиаамнноимидазолхардругую — как неактивную.
Луч- бо идизм Г дромиса-с хоро настои ше всего эти взаимоотношения иллюстрируют специфические функции белков — носителей элементарных признаков, или фенов. При этом следует подчеркнуть, что свойства доминантности— рецессивности относятся, строго говоря, не к самим аллелям, а к признакам. Таким образом, может быть принято рациональное зерно гипотезы «присутствия — отсутствия» У. Бэтсона, который предложил ее тогда, когда не только не было известно, как действуют гены, но и самого термина «ген» 01це не существовало. По У. Бэтсону, рецессивные аллелн представляют собой результат утраты доминантных аллелей. Теперь известно, что на самом деле мутации, приводящие к появленику рецессивных аллелей, далеко не всегда сопровождаются физической потерей генетического материала (см. гл.
12). Тем не менее они, как правило, возникают в результате утраты какой-либо нормальной функции. Важно также отметить, что несмотря на различные и порой сложные по своим механизмам взаимодействия аллелей, которые уже рассмотрены, все они подчиняются первому закону Менделя — закону единообразия гибридов первого поколения. Вопросы к главе 2 1. Дайте определение понятий «гевотип», «фенотнп».
Приведите примеры. 2. Какое скрещнваиие называется анализнрукнцнм и почему7 Привести првмер. 3. у человека рецессивный геи Г детерминируег врожденную глухонемоту. Наследственно глухонемой му1кчина |кенился на менщнне с нормальным слухом. Их ребенок имеет нормальный слух. Мо~кно ли определить генотип матери и ребенка7 4. Сколько фенотипических классов при неполном доминировании молгно выявить в потомстве от самоопыления моногетерознготы7 5.
Из менте»о семени гороха получено растение, которое дало 215 семян, нз которых 165 лгелтых и 50 зеленых. Каковы генотипы всех форму Докамите соответствие теории и зкспериментальных даннмх. 6. Отец н мать ощущают горький вкус фенилтиомочгвины. Двое нз нх четверых детей не чувствуют вкуса »того препарата. Принимая, что различия по чувствительности к фенилтиомочевине моногенньк определите, доминантна или репессивна яечувствительность к фенилтиомочевнне. 7. От брака двух людай с нормальной пигментацяей роди«ся ребеяок альбинос.
Обьясннте, почему зто могло произойти, и определите генотипы ролдтелей и ребенка. 8. му.к и пена гетерозиготны по рецессивному гену аяьбиннзма. нели у них родятся разнояйцевая двойня, какова вероятность гого, чю оба ребенка будут альбиносами7 9. Альбиносы у растений легальны, однако у многих видов они довольно часто проявляются (в виде проростков) в потомстве нормальных растений. реля альбиносы гябнут, то почему они полностью не исчезвют7 1О. Какое расщепление по фенотипу следует ожидать в Рг моногнбридного скрещивания, если ыизнеспособные невские гаыеты образуанся с частотой 0,4А: О,бо, а му|кские 0,8А ." 0,2лу 38 Гй Какое расщепление по фенотнпу следует ожндать в Рз моногнбрндного скрнщнвавнв, если на равннх стадиях змбрнонального развития гибнет 20ьм знгот Ла н 80'4 знгот ЛЛ7 г3, Может лн у матера с группой крови Л н отца с группой крови О роняться ребенок с группой кровя В7 Объясннте ответ. (3.
В каких случаях гнбрндм р~ отлнчакпся по фенотнпу от обенх гомознготнмх роднтельскнх форму Законы наследования. Полигибридные скрещивания 3.1. Закон независимого наследования признаков Существование дискретных наследственных факторов, нли генов, следует из анализа моногибридного скрещивания, рассмотренного в предыдущей главе. Родительские формы, взятые в скрещивание, могут различаться по нескольким фенам и соответственно по нескольким генам.
Такие случаи также были рассмотрены в работе Менделя. Скрещивание, нри котором родительские формы различаются но аллелям двух генов, носит название дигибридного. Гибриды, гетерозиготные по двум генам (в данном случае гибриды РО, называют дигетерозиготньини. Точно так лсе рассматривают три-, тетра- и в общем случае полигибридные скрещивания и соответственно три-, тетра- и полигетерозиготы. Классический пример анализа дигибридного скрещивания дал Г. Мендель, скрестивший две формы гороха, различающиеся одговременно по форме и по окраске семян (семядолей). Материнское растение образовывало круглые желтые семена, а отцовское — морщинистые зеленые семена.
Согласно правилу доминирования и закону единообразия гибридов первого поколения все гибридные семена были круглыми желтыми. Растения, выращенные из этих семян, подвергались самоопылению и в результате получены гибридные семена второго поколения. В соответствии с законом расщепления вновь появились морщинистые, а также зезщюые семена. При этом наблюдались все возможные сочетания исследуемых признаков. Этот феномен отражает сущность чмнт,нм .Вэа.
' .— признаков, или, говоря более строго, независимого комбинирования юнов. При рассмотрении этого закона необходимо учесть, что Речь идет об анализе расщеплении по двум элементарным признакам, или фенам. Кроме того, следует учесть, что Мендель в своей Работе не всегда терминологически различал наследование призна- ков и их задатков. Тем не менее весь смысл его работы основывался на представлении о существовании наследственных задатков (а не самих признаков), передаваемых из поколения в поколение.
Таким образом, в строгом смысле третий закон Менделя — зто закон о независимом наследовании аллелей разных генов. В рассматриваемом дигибридном скрещивании гибридные семена второго поколения (гибриды Ег) расщепились в следующем соотношении: 315 круглых желтых, 108 круглых зеленых, 101 морщинистых желтых, 32 морщинистых зеленых. Это соотношение очень близко к 9 3: 3: 1. Именно зтого соотношения фенотипов и следует ожидать, если дигибридное расщепление представляет собой результат наложения двух моногибридных расщеплений: (ЗА —:1аа) Х (З —:1ЬЬ) = = 9А —  —:ЗА — ЬЬ:ЗВВ —:1ааЬЬ Аналогично можно представить и расщепление в Ра дигибридного скрещивания по генотипу: (1АА: 2АВ: 1аа) Х (1ВВ: 2ВЬ: 1ЬЬ) = = 1 АВВА: 2 ААВЬ: 1ААЬЬ: 2 АПВД: 4 АаВЬ: 2АаЬЬ: : 1 ВВВВ: 2ааВЬ: 1ааЬЬ Различные генотипические классы, составляющие единый класс расщепления по фенотипу, подчеркнуты одинаково.
Таким образом, легко видеть, что выведенный здесь характер расщепления по генотипу и фенотипу соответствует друг другу и согласуется с реальными соотношениями, полученными Менделем в Ее дигибридного скрещивания. Те же результаты можно получить исходя из независимого комбинирования аллелей разных генов при образовании гамет гибридами ЕВ В ААВВ х ааЬЬ Гаметы Е, АВ Ь а аЬ Воспользовавшись решеткой Пеннета (рис. 3.1),легко получить уже знакомое соотношение генотипических классов в Рь Такой подход основан на предположении о том, что все четыре типа гамет образуются у дигетерозиготных гибридов Р~ с равной вероятностью. Проверить зто предположение можно при анализирующем скрещивании, в котором соотношение фенотипических классов должно отражать соотношение типов гамет Е~..
АВВЬ Х ааЬЬ 1АВВЬ: 1АВЬЬ: 1ааВЬ: 1ааЬЬ рис. 3.1.'Определение расщепления по генотипу в гт дигибридного скрещивания при помощи реомтки Пениета. Нели для дигибридного скрещивания гороха'ооозначиты Я вЂ” круглые семена, а — морщинистые семена,  — желтые семена, Ь вЂ” зеленые семена, то легко вывестн соотношение фепотипнческик классов Действительно, в одном из опытов Менделя в анализирующем скрещивании были получены следующие соотношения: 31 круглых' желтых (АаВЫ, 26 круглых зеленых (АаЬЫ, 27 морщинистых желтых (ааВЫ, 26 морщинистых зеленых (ааЬЫ. Рассуждая аналогично, можно представить расщепление при тригибрущном скрещивании„т.
е. когда родители различаются по аллелям трех генов, а в е, образуются тригетерозиготы, при теграгибридном скрещивании и так далее в любом нолигыбрндиом скрегиипании. Соотношения генотипических и фенотипических классов в Рт полигибридных скрещиваний, а также число типов гамет у гибридов Р~ определяются простыми формулами, представленными в табл. 3.1.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
