С.Г. Инге-Вечтомов - Генетика с основами селекции (1117682), страница 9
Текст из файла (страница 9)
Исходя из этих формул легко представить, какое разнообразие таит и себе простая комбинаторика генов (аллелей) в естественных условиях. Каждый организм гетерозиготен по многим генам. 41 иии) в уг 2" Таблица З.п Формулм, характеризующие расщепление при полигибридиом скрещиваиии (гибриды г1 гетерозкготиы по л гепам) Если предположить, что человек гете розиготен хотя бы по 20 генам (в действительности эта цифра значительно больше), то число типов гамет, которое может образовывать такая полигетерозигота, составит: 2ао = — 1 048 57б. Эта цифра дает некоторо~ представление о потенциальных возможностях комбинативной изменчивости.
3.2. Взаимодействие генов Закон независимого наследования генов еще раз демонстрирует дискретный характер генетического материала. Это проявляется в независимом комбинировании аллелей разных генов и в их независимом действии — фенотипическом выражении. Однако в ряде случаев идентификация фенов сопряжена с некоторыми трудностями. Обратимся к примеру. Комплементарность. У популярного генетического объекта плодовой мушки 2)годорЬИа те(ллоааяуег имеется большое число форм, наследственно различающихся по окраске глаз.
У мух так называемого дикого типа или типа, распространенного в природе, глаза темно-красные. Существуют формы с ярко-красными глазами. Этот признак рецессивен по отношению к дикому типу. Он наследуется по моногибридной схеме при скрещивании нормальных мух и мух с ярко-красными глазами. Соответствующий ген обозначается: лу (зсаг1еу) — рецесснв; луг — доминант. Существуют также мухи с коричневыми глазами. Зто тоже рецессивный признак, наследующийся по моногибридной схеме при скрещивании диких мух и мух с коричневыми глазами.
Соотжтствующий ген обозначается Ьгп (Ьготип) — рецессив; Ьщ+— доминант . Если скрестить мух с ярко-красными глазами и мух с коричневыми глазами, то получаются следующие результаты. В г1 все мухи имеют темно-красные глаза (дикий тип), а при скрещивании гибридов первого поколения в )гт появляются четыре класса расщепления: мухи с темно-красными, ярко-красными, коричневыми и белыми глазами в соотношении 9: 3: 3: 1 (рис, 3,2). Для объяснения этою результата обратимся к логике генетического анализа. Результаты, получившиеся в рь показывают, что существует некоторый тип взаимодействия. Можно предположить, что это взаимодействие аллелей одного гена при моногибрндном скрещивании.
Однако в и"т появляются четыре класса (а не три, как в случае взаимодействия аллелей; см. гл. 2) в соотношении, харак- ' Домииаитиые вплели обозиачамт заглявиыми буквами, как было показеио ранее (с. Зб ) дхя дрожжей, или строчиыми буквами со злаком «+и как зто щщив- то для дрозофилы. 42 с коричневыми б' глазами с ярко. красными глазами Р () х с темно-красными гдазатаи (дикий тип) Е2 с темно-красными сирко-красными скоричневыми осевыми Глазами глазами глазами глазами Рис.
3.2. Результаты, получаемые при скрещивании (). вм(ааогаиег с ярко- краспыми (зтм) и коричневыми (Ьиьи) глазами где знак «+» соответствует нормальным (доминантным) аллелям генов: Ьто и лд Тогда самки и самцы образуют по одному типу 43 терном для дигибридного скрещивания при полном доминировании по обоим признакам, и среди иих формируется самый малочисленный класс — мухи с белыми глазами, Если справедливо предположение о том, что зто скрещивание днгибридное, то генотипы родительских форм записывают: ролЮ Ьто+ Ьто~ Х су хг+Ф ЬтрЬит, гамет — соответственно лг Ьгп' и л( Ьи, а генотип гибридов г"г будет: л(гл( Ьи+ Ьгп.
Такие дигетерозиготные мухи должны образовать четыре типа гамет, которые во всевозможных сочетаниях при скрещивании между собой гибридов г"г дадут в гт следующее расщеплйние по генотипу (табл. 3.2). Таблица ХХ Росщеплеиие по генотипу в Рт от спрещиввоип дровофил: лГтГЬщ Ьп ХтГ'МеЬглЬщ С помощью фенотипических радикалов можно написать следующее расщепление по фенотипу: 9 лг~ — Ьгп — — с темно-красными глазами 3 лГ~ — Ьгп Ьтп — с коричневыми глазами 3 лг м Ьп+ — — с ярко-красными глазами 1 лг ьг Ьгп Ьгп — с белыми глазами Учитывая, что аллели лг и Ьгп рецессивны (см.
с. 42), можно объяснить появление первых трех фенотипических классов при расщеплении. При наличии нормальных аллелей лг" и Ьгп" мухи должны принадлежать к дикому типу по окраске глаз (9 с темно- красными глазами). При гомозиготности только по рецессивной аллели Ьтп Ьгп мухи должны быть с коричневыми глазами (3), так же как при гомозиготности только по лг л( мухи должны быть с ярко-красными глазами (3). Наконеи~ остается последний класс — двойной гомозиготный рецессив (1 лГ л) Ьго Ьм), который соответствует мухам с белыми глазами. Все эти выводы можно провернуто исследуя далее расщепление при анализирующих скрещиваниях и скрещиваниях между особями г"-т. Таким образом, предположение о дигибридном расщеплении в рассмотренном скрещивании подтверждается, а новообразование — белоглазые мухи в гт — результат взаимодействия рецессивных аллелей лг и Ьго.
В рассмотренной схеме также наблюдалось взаимодействие генов в гь в результате которого дрозофилы имели нормальный цвет глаз. Такой тип взаимодействия носит название комллемен. гарносги или комплементарного (взаимно дополнительного) действия, когда доминантные аллели обоих генов обусловили нор- мальный (или дикий) фенотип (под комплементарностью обычно подразумевают именно этот тип взаимодействия генов). В гт, рецессивные аллели тех же генов обусловили появление бело- Рис. 3.3.
Схема биосиитеза глазных пигментов у О. те(опогоаег. Показаны г:ны, ренесснеаые аллелк которых нрерыаают (блокируют) отдельные етаны био. синтеза Трипс Формипк Кинур Гидроксик оФен к (теггпйоп) инуренин енин сл (с~ппаЬаг) инуренин 5( (тсагм() сгу (сапйпан Ьтт (Ьгоктп) + Красный пигмент Бурый пигмент Окраска глаз Вг, гпе!аподаагег дикого типа 45 глазых мух.
Был приведен пример того, что носит название формально-генетического анализа, при котором полностью абстрагируются от механизмов действия исследуемых генов. Если анализ проведен верно и формальные отношения генов и аллелей выявлены правильно, то последующее выяснение физиологических механизмов, лежащих в основе генных взаимодействий, только подтверждает и конкретизирует выводы. Биохимический механизм взаимодействия аллелей генов гг и Ьтр исследован достаточно подробно (рис. 3.3).
Известно, что у дрозофилы окраска глаз обусловлена синтезом двух пигментов — красного и бурою. Рецессивная аллель Ьи в гомозиготе прерывает синтез красного пигмента, поэтому глаза содержат только бурый пипиент. Рецессивная аллель гг в гомозиготе блокирует синтез бурого пигмента, вследствие чего в глазах мух содер>кится только красный пигмент. Когда в дигетерозиготе оказываются нормальные аллели обоих генов, синтезируются оба пигмента. Результат — комплементарное взаимодействие нормальных аллелей, наблюдаемое в Рь Если в Ра в гомозиготе оказываются и ЬтрЬтр, и зггй то не синтезируются Х горохоеирный роаоеидный А4ЬЬ ,ля аЬ орехоаидный Ь ио Гаметы Рис.
Зя. Комплемеитарное аэаимодейстаие генон, определяющих форму гребня у хур (соотнонмиие 9: 3: 3:1> ни красный, ни бурый пигменты, и глаза оказываются белыми, неокрашенными. Можно рассмотреть и другой тип комплементарного взаягмодействия генов у дрозофилы, если идти от метаболического эффекта генов к схеме их взаимодействия. Вновь обратимся к биосинтезу пигментов глаза у дорозофилы (см. рис. З.З). Известно, что кроме рецессивных аллелей уу синтез бурого пигмента бло- кируют и рецессивные аллели гена ригр)е /рг). Фенотип гомозигот З(дГ и ргрг — ярко-красные глаза. При скрещивании таких мух в )т! глаза нормальные — темно-красные, поскольку работают оба гена — комплементарно взаимодействуют их доминантные аллели.
В гт наблюдается следующее соотношение фенотипов: 9 с темно- красными и 7 с ярко-красными глазами. Это обьясняется тем, что выход в гомозиготу любой из двух рецессивных аллелей достаточен для блокирования синтеза пигмента, тем более, когда и рг, и дГ находятся в гомозиготт,.
Это тоже пример комплементарного взаимодействия, но без новообразования в г"т. По типу комплементарности взаимодействуют гены, контролирующие разные агапы одного и того же метаболического пути. Однако для многих морфологических признаков неизвестен биос химический механизм нх реализации, позтому приходится ограничиваться констатацией формально-генетической схемы их наследования. Так, по типу комплементарности взаимодействуют гены, определяющие форму гребня кур (рис.
3.4), форму плода у тыквы (рис. 3.5) и др. 4.4ЬЬ ааВВ сферическая сферическая АаВЬ дисковидиаи 4- — д — ЬЬ и ал — ааЬЬ дисковиднаи сферическая 9/16 6/16 1/16 рвс. 35. Комплемептарпое аааямодеаствпе генов, определяющих форму плода тампы (соотпощеппе 9: 6: !) Таблица 8.3. Соотношение фенотипическик классов дигибрндпого расщепления в Рз при различиях типах взаимодействии генов (Из 33. Е. Лобащева, !967) )д —  — и 33) ) — » д — и ия) П р и и е к а и и е: Знак « — .
иеполиое Поиииирозаиие, знак «+» — полисе ломи пирозапие: знак запроса около феиотишс ~секи» классов )2 ) с)) озаа ~ает возможность расшеплеиии как )2: 3: ).так и )3;3. Эпистаз. Вернемся к анализу взаимодействия генов рг и зг у дрозофилы. Соотношение феиотипических классов в Рз можно представить себе и как следствие того, что рецессивиая аллель рг в гомозиготе препятствует проявлеиию доминантной аллели зГ". Точио так же рецессивиая аллель 3( в гомозиготе препятствуег проявлению доминантной аллели рг+. Действительно, то, что известио о генетическом контроле синтеза бурого глазного пигмента у дрозофилы, вполне соответствует предложенному здесь объясиеиию.
Такой тип взаимодействия носит название эпистатического, или эпистаза, и условно изображается: рг ) згг и 3( ) рг". В даииом случае рецессивиая аллель рг эпистатичиа по отношению к доминантной аллели зт", а зг' эпистатичиа по отиошеиию к рг+. Данный случай взаимодействия генов называют также двойным рецессиниым элистаэом (табл. 3.3).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
