С.Г. Инге-Вечтомов - Генетика с основами селекции (1117682), страница 11
Текст из файла (страница 11)
К. Беляев с сотрудниками, можно добиться рождения живых щенков, гомозиготных по доминантной вплели платиновой окраски, если варьировать длину дня для беременных самок. Таким образом, пенетрантность проявления летального эффекта может быть снижена (уже не будет 100 ьгь-ной) . Пенетрантность выражается долей особей, проявляюи)их исследуемый признак среди всех особей одинакового генотипа по контролируемому (изучаемому) гену. От внешней среды и генов-модификаторов может зависеть и степень выраженности признака. Например, дрозофила, гомозиготная по аллели тетя (зачаточные крылья), более контрастно проявляет этот признак при понижении температуры. Другой признак дрозофилы — отсутствие глаз (еуеу) варьирует от 0 до 50ьь от числа фасеток, характерного для мух дикого типа.
Степень проявления варьируюи(его признака называется экспрессивностью. Экспрессивность обычно выражают количественно в зависимости от уклонения признака от дикого типа. 52 Фенотнлнческое проявление ленетрантность ®~ ) ® ®~ ) фД фД знслресснвность О( я) ф®( ) ® ® ®( ) ФОО®О®®®~ рис. ЗЛ. Схема, поясняющая аарьироаание экспрессивности и пенетрантности признака Оба понятия — пенетрантность и экспрессивность — были введены в 1925 г.
Н. В. Тимофеевым-Ресовским для описания варьирующего проявления генов (рис. 3.7). Тот факт, что признак может проявиться или не проявиться у особей данного генотипа в зависимости от условий или варьиррвать в различных условиях среды, убеждает в том, что фенотип — зто результат действия (и взаимодействия) генов в конкретных условиях существования организма.
Способность генотипа так или иначе проявляться в различных условиях среды отражает норму его реакции — способность реагировать на варьирующие условия развития. Норму реакции генотипа необходимо учитывать как при экспериментах, так и ' при выведении новых форм хозяйственно ценных организмов. Отсутствие изменений в проявлении признака указывает на то, что используемое воздействие не влияет на данную норму реакции, а гибель организма — на то, что оно уже за пределами нормы реакции. Селекция высокопродуктивных форм растений, животных н микроорганизмов в значительной степени представляет собой отбор организмов с узкой и специализированной нормой реакции на такие внешние воздействия, как удобрения, обильное кормление, характер выращивания и др.
Искусственное сужение или сдвиг нормы реакции используют для маркирования многих жизненно важных генов. Так, были исследованы гены, контролирующие воспроизведение ДНК и синтез белка у бактерий и дрожжей, гены, контролирующие развитие дрозофилы, и др. При этом получали мутанты, нежизнеспособные при повышенной температуре культивирования, т. е. Условно-летальные. Таким образом, материал, рассмотренный в этой главе, показывает, что генотип представляет собой систему взаимодействую1цих генов, которые проявляются фенотипически в зависимости от условий генотипической среды и условий существования„ Только благодаря использованию принципов менделевского анализа можно условно разложить зту сложную систему на злементарные признаки — фены и тем самым идентифицировать отдельные, дискретные единицы генотипа — гены. Вопросы к главе 3 1.
При скрещивании растений, имеющих зеленые и гладкие семена, с растениями, имеющими зеленые морщинистые семена, получено 125 зеленых гладких н !17 зеленых морщинистых семян. Каковы генотипы всех форм7 2. Могут ли у родителей с группами крови й и В появиться дети с группой крови 07 В каком случае и с какой вероятностью2 3. Выпишите асе типы гамет, образуемые особью АлЬЬСсйг(КК.
4. Какое расщепченне по генотипу и фенотипу будет в потомстве от скрещивания растений генотипа: ()АЕЕАа Х пАЕеаа, если )7 — высокое растение, А — низкое, Š— гладкий корнеплод, е — морщинистый, А — простое соцветие, а — словшое. 5. При анализирующем скрещивании тригетерозиготы расщепление по фенотипу соспгвило 7:1. При каком типе взаимодействия возможно такое соотношение2 Напашите схему скрещивания. б. Доминантная аллель гена В зпистатирует проявление доминантной аллели гена А. Аллели гена В собственного проявления не имеют. Какое расщепление по фенотипу ожидаетсв при скрещивании: РРАлВЬ Х ЕАаЬЬ7 7. Какое расщепление по фенотипу следует ожидать в Рг дигибргщного скрещивания ААЬЬ Х ппВВ, если мужские гаметы АВ нежизнеспособны (комбинативная гаметнческая легаль)? 8.
Скольхо фенотипических классов (при неполном доминировании по всем генам) можно выявить в Рт у тригетерозиготы2 При неполном доминировании только по одному гену2 9. Окраска цветков определяется комплементарным взаимодействием доминантных аллелей пяти генов:А,В,С, (),Е. Проиедено скреппгваиие: Р 9 ААЬЬСс()оее Х Х еааВЬсснйЕе. Какая часть потомства будет иметь окрашенные цветки7 10.
Чем отличаетси явление доминирования от эпястаза? 1!. При скрещивании между собой чернык мышей всегда получаетси черное потомство. При скрещивании между собой 'келтых мышей одна треть потомства оказывается черной, а дее трети — желтой. Как зто ыожно объясннть2 Как проверить правильность предположения7 12. Самец дроэофнлы — двойной гомознготный рецессив (см. табл. 3.2) окрещен с гомозиготной самкой свел (см. также рис. 3.3). Определите фенотип особей Р~ и расщепчение в Рь 13. Какие дальнейшие скрещивания можно предложить для проверки выводов, сделанных на с. 44 на основе анавнза расщепления в Рз от скрепшвания мух с ярко-красными и коричневыми глвэами2 14.
На с. 49 яредстаичено соотношение классов Рт тригибридвого скрещивания при кумулятивной полимерии. Напишите генотипы всех классов. Цитологические основы наследственности 4.1. Значение цитологического метода Развитие клеточном теории во второй половине Х1Х в. создало основную предпосылку для признания законов Менделя.
Независимо от гибридологического анализа антология обосновала роль ядра в наследственности. Уже в 1855 г. Р. Вирхов (1821 — 1902) выдвинул фундаментальное положение «Ошно седп1а е сейи!ае» вЂ” всякая клетка от клетки, Выразившее в концентрированной форме представление о самовоспроизведении клетки. Тем самым было положено начало пристальйому изучению процесса клеточного деления — кариокинеза или митоза, как его назвал В. Флемминг, подробно описавший (1879— 1882) деление ядра в клетках кожи саламандры. Этой работой Флемминг привлек внимание исследователей к поведению хромосом.
Правда, сам термин «хромосома» был введен несколько позже— в 1883 г. В. Вальдейером. В. Флемминг обнаружил, что при митозе хромосомы «делятся» вдоль, а Е. ван Бенеден (1883) обратил внимание на то, что дочерние хромосомы, распределяющиеся между дочерними клетками, до мельчайших деталей повторяют строение материнской хромосомы. Современники по достоинству оценили это важное открытие. Именно поэтому в 1884 г. Э.
Страсбургер выделил такие стадии митоза, как профаза и метафаза, что означает: фаза перед (про) и фаза после (мета) расщепления хромосом'. Именно в этот период сформировалась ядерная гипотеза наследственности (В. Ру, 1883; О. Гертвнг, Э. Страсбургер, 1884). В 1896 г. вышло в свет первое издание сводки Э. Вильсона «Клетка в развитии и наследственности», где цитогенегика обособилась как наука.
С тех пор цнтология претерпела значительную эволюцию и обогатилась многими методами смежных дисциплин. Для изучения клеток используют постоянные или временные препараты при наблюдении в световом микроскопе. При этом клетки нли их структуры окрашивают специальными красителями или изучают неокрашенными. Для исследования ультраструктуры клеток пользуются электрон- ным микроскопом. При этом клетки фиксируют, окрашивают или ' Теперь иавестно, что наблюдении иитологов того времеви были недостаточно ' точными. В действительности хромосомы входит в проф»ау у:ае удвоенными. т 1 мм Радиоволны ! ! ! и~ способности глаза т ! ! ! ! ! Инфракрасные лучи ! ! ! ! ! ! -1 Ч Видимый свет ! Предел разрещающей ! 6 „„—.х микроскопа УФ-лучи ! ! 100 мкм Зпитепиальные клетки 1О мкм — Эритроциты ~! Бактериальные клетки ! РР(.О 100 нм Вирусные частицы 10 нм Белки у.лучи и рентгеновские лучи Аминокислоты Предел разрешающей М микроскопа Атомы 0,1 нм 3 Рис.
4.1. Сопоставление размеров различных молекул и клеток с длинами волн, соответствующими Разным типам излучении (логарифническан шкала). (Из де Робертнса, Новинского и Сазов, !967) уб контрастируют. Ультратонкие срезы рассматривают в проходящем пучке электронов. Применяют также сканирующий электронный микроскоп, позволяющий исследовать препарат в падающем пучке электронов. Этим методом изучают поверхностные структуры фиксированных клеток или их внутренние структуры, применяя метод замораживания — скалывания препарата и др. Пределы разрешающей способности человеческого глаза, светового и электронного микроскопов в сопоставлении с длинами волн различных типов излучения, а также размерами некоторых объектов представлены на рис. 4.1, Цитологический метод (как отмечалось в гл. 1) широко используется в генетике для непосредственного изучения клеточных структур — носителей наследственной информации. Это прежде всего относится к хромосомам ядра и самовоспроизводящимся органеллам цитоплазмы.
4.2. Митоз Принципиальные черты строения клеток животных, растений, :ттзибов одинаковы (рис. 4.2). Их общая черта — комлартмеигали'Зя9ия. Этот термин обозначает подразделение клетки на ядро, содержащее хроматин и одно или несколько ядрышек, и цитоплазму, в которой различают митохондрии, пластиды (у растений) и некоторые другие самовоспроизводящиеся ортинеллы клетки. Кроме того, в цитоплазме эукариот имеются органоиды, которые постоянно присутствуют в ней, но не обладают способностью к самовоспроизведению. Это аппарат Гольджи, вакуоли, лизосомы. Клетки бактерий (прокариот) построены по другому типу: они не имеют морфологически оформленных самовоспроизводящихся органелл, за исключением нуклеоида — аналога ядра клеток зукариот (см.
гл. 9). Всякая активно делящаяся клетка претерпевает ряд последо- Цитоллазма стнда Митохондр Рибосомы Ядро ромосомы Ядерная мембран ллазматический етикулум Кл ме Рис. 4.2. Строение клетки зукарнот. Обобщенная схема нательных изменений, из которых складывается клеточный цикл (рис. 4.3). Прн оптимальных условиях ' длительность клеточного цикла у разных организмов неодинакова (табл. 4.1). Клеточный цикл состоит нз четырех периодов: пресинтетнческого (б~), периода синтеза ДНК ($), постсннтетического (бг) и митоза (М). Собственно митоз захватывает не более 1/7 — 1/10 всего клеточного цикла и таким образом составляет лишь небольшую часть его. клопиного цикла у различных объектов 6? Рис. 4.3.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
