С.Г. Инге-Вечтомов - Генетика с основами селекции (1117682), страница 14
Текст из файла (страница 14)
4.7 для сравнения представлены обычные соматические и гигантские хромосомы из клеток слюнных желез личинок одного из видов кровососущих мошек — симулнд. Характерные форма и размеры гигантских хромосом достигаются вследствие их максимальной деспирализации и многократного воспроизведения хромосом без последующего расхождения. Этот процесс — крайнее выражение так называемого элдолтитоэа. Благодаря тому, что реплицнрованные хромонемы не расходятся, все Рис.
4Л. Сравнение гигантских хромосом (Л) из слк>нных желез и обычных митотнческих хромосом (Б) из нервных гаиглиев симулид б(жилим гесигге(вагиз нри одинаковом увеличении (фото В. Д. Симоненко, (966) особенности индивидуальной' хромонемы и, в частности, ее хромомериый рисунок оказываются более контрастно выраженными. Участки более плотной спирализации хромонем (хромомеры) на гигантских хромосомах представлены в форме поперечной исчерченностн — дисков. Такие политенные хромосомы далее не воспроизводятся и находятся в состоянии соматической конъюгации гомологов, достигающей идеальной точности. Диски и междисковые участки гомологов расположены строго параллельно и на большем протяжении хромосом тесно сближены.
Такая конъюгация не характерна для хромосом подавляющего большинства соматических клеток. Возможность четко различать детали строения гигантских хромосом в дальнейшем была использована Т. Пайнтером ддя изучения их перестроек и характера конъюгации хромосом. 4.6. Мейоз Мейоз — это два следующих друг за другом деления клетки, юторые лежат в основе образования гамет, содержащих один забор (п) хромосом, в отличие от соматических клеток, имеющих два набора (2п) хромосом. В полной мере это утверждение справедливо для гаметогенеза животных, так как в результате мейоза у них образуются гаплондИые клетки, дифференцирующиеся и функционирукяцие как гажеты: лш)еклетки и сперматозоиды. У высших растений вследствие мейотических делений появляются гаплоидные клетки, дающие начало весьма редуцированным по размеру макро- и микрогаметофиту.
(Подробнее об этих различиях в жизненных циклах растений ц животных будет рассказано в гл. 8.) Мейоз протекает сходно почти у всех организмов. Два деления мейоза условно называк2г мейоз 1 и мейоз 11. В каждом делении мейоза, как и в "мнтож, различают профазу, метафазу, анафазу и талофазу. Репликация кромосом осуществляется в периоде Б- интерфазы, предшествующей мейозу 1. На этой стадии делящиеся клетки еще не детерминированы к мейозу и могут вновь делиться митотически, как это показано для дрожжей, у которых простой сменой питательной среды можно индуцировать либо митотические деления, либо мейотические деления. Критической стадией, на которой клетка необратимо вовлекается в мейоз, является профаза мейоза 1. Дрожжевые клетки на этой стадии уже не могут вернуться к митотическим делениям и погибают, если прервать нормальное течение профазы мейоза.
Профаза 1 — сложно организованная стадия. Ее принято подразделять на пять этапов: лептотену, зиготену, пахитену, диплотену и диакинез. Последовательные стадии мейоза (рис, 4,8) были впервые подробно исследованы Уиниуортером (1900) при изучении яичников кролика, поскольку у этого животного все стадди мейоза при образовании ооцитов очень растянуты. де птотена (стадия тонких нитей) напоминает раннюю профазу митоза. На этой стадии появляются тонкие перекрученные нити хромосом. Иногда выделяют еще стадию пролептотены— период, когда хромосомы уже удвоены, но сестринские хроматиды трудно различимы.
3 и г о т е н а знаменуется конъюгацией сначала отдельных участков гомологичных хромосом, которая завершается по всей их длине к концу зиготены. На стадии зиготены у многих животных образуется так называемая фигура букета, а у растений происходит синезис, т. е. сжатие хромосом в клубок. В обоих случаях хромосомы ориентируются теломерными концами к одному из полюсов ядра.
Для этой стадии характерно появление синалгонемиого комплекса (СК), входящего в состав бивалента — пары конъюгирующих хромосом. В электронном микроскопе СК имеет вид трех ~ли двух электронно-плотных тяжей, располагающихся между конъюгирующими хромосомами. СК вЂ” непременный атрибут ионъюгации хромосом в мейозе (рис. 4.9). П а х н т е н а (стадия толстых нитей) характеризуется гаплоидным числом бивалентов, т. е. фигур, образуемых конъюгирую- П(ими хромосомами, каждая из которых состоит из двух хроматид. г)исло бивалентов таким образом равно гаплоидному числу (л) хромосом.
На этой стадии хорошо различим хромомерный рисунок хромосом. В пахитене завершается формирование синаптонемного комплекса. В пахитене и зиготене происходит небольшой дополнительный синтез ДНК вЂ” около 0,3 и 0,1'/ соответственно. Напомним, что репликацня ДНК, связанная с воспроизведением хромосом, происходит в периоде Я клеточного цикла (в интер- фазе). В ди ил о те не наиболее четко видна структура биваленгов й составляхнцие каждый из них четыре хроматиды. На этой стадии начинается отталкивание гомологов и становятся различимыыи фигуры, напоминающие греческую букву Х, так называемые «поэмы, которые свидетельствуют об обмене в биваленте гомологичными участками хромосом.
В диплотене заметна ббльшая спирализация хромосом, чем на стадии пахитены. У животных в ядрах созревающих ооцитов на этой стадии иаблюдаются характерные образования — хромосомы с отходя.щими от них боковыми петлями, на которых в свою очередь расположены нити разной длины (рис. 4.10). Это хромосомы типа ламповых щеток. Заметны обратно пропорциональные отношения между величиной хромомер и петель, что согласуется с представлением о том, что петли еламповых щеток» вЂ” результат деспирализации определенных хромомер. На этой стадии образуются многочисленные ядрышки (до 1000 на ядро).
Деспирализацня хромосом, по-видимому, соответствует проявлению их метаболической активности, поскольку на данной стадии созревания оошгга вырабатываются продукты активности хромосом епро запасы Это необходимо в связи с тем, что последующее развитие оплодотворенного яйца происходит за счет Рис. 4.! Гк Хромосомы типа ламповых щеток нз ооцитов: А — курицы; Б — голубя;  — японского перевела (фото Е Р. Гагинской, Е.
В. Кропотовой, А. Г. Цветкоиг„)934). л и Б — световой микроскоп, хорощо видны хиазмы (ХЗ), хромо- меры (Хр) с отходящими от них боковыми петлями (БП); Н вЂ” злектронная микрофотография участка кчамаовой щетки» с хромомерами (Хр) и боковыми петлями (БП) цитоплазмы матери. Гены, внесенные сперматозоидом при оплодотворении, часто не функционируют до стадии гаструлы.
В д и а к и н е з е спирализация усиливаегся, уменьшается число хиазм, биваленты располагаются по периферии ядра. Метафаза 1. Разрушается ядерная мембрана и профаза сменяется метафазой. Исчезают ядрышки. Биваленты располагаются в экваториальной плоскости клетки, образуя метафазную пластинку. Хромосомы при этом сильно спирализованм — утолщены и укорочены. Спирализацня хромосом продолжается вплоть до анафазы 1, когда хромосомы максимально спиралнзованы.
В анафазе 1 хромосомы расходятся к противоположным полюсам. Существенное отличие анафазы 1 мейоза от анафазы митоза состоит в том, что расходятся хромосомы, состоящие из двух хроматид, прикрепленных к одной центромере. Отцовская и материнская центромеры каждого бивалента расходятся к противоположным полюсам.
Центромеры разных бивалентов двигаются независимо друг от друга. Происходит редукция центромер. Телофаза характеризуется образованием ядерной мембраны н восстановлением структуры ядра. После непродолжительной интерфазы, или интеркинеза, наблюдается вгорое деление мейоза.
От обычной интерфазы интеркинез отличается тем, что в нем хромосомы не удваиваются. В профазе П хромосомы становятся хорошо различимыми. При этом они часто выявляются в виде фигуры креста, потому что сестринские хроматиды, отталкиваясь друг от друга, удерживаются не поделившейся еще центромерой. Метафаза П осуществляется по митотическому типу.
Морфологическое отличие хромосом от митотических на этой стадии— их более четко выраженная двойная структура и большая степень спирализации. В митозе две дочерние хроматиды ассоциированы более тесно. В аиафазе и происходит расхождение удвоенных центромер, в результате чего дочерние хроматиды расходятся к разным полюсам. В телофазе П образуются четыре гаплоидных ядра. При рассмотрении двух типов делений клетки не случайно акцентировалось внимание на поведении структур ядра, прежде всего хромосом. В настоящее время только для хромосом, каждая из которых в гаплоидном наборе уникальна, известен механизм точного распределения в митозе и мейозе. Для других клеточных органелл, таких, как митохондрии или пластиды, представленных в клетке во множестве, точный механизм распределения не известен.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
