С.Г. Инге-Вечтомов - Генетика с основами селекции (1117682), страница 17
Текст из файла (страница 17)
5.6. Вилатеральный гинандроморйь возникающий в результате потери Х-хромосомы на ранней стадии дробления зиготы (Х"Х ' К полученной от скрещивания: могут происходить и на более поздних стадиях развития. Тогда появляются организмы — мозаики, у которых в разных пропорциях представлены участки тела, состоящие нз клеток с неодинаковыми числами хромосом. Вернемся к нерасхождению хромосом в мейозе.
Самцы дрозофилы, лишенные У-хромосомы (ХО), стерильны. Исключительные самки (ХХт")фертильны. К. Бриджес скрестил таких белоглазых самок с нормальными красноглазыми самцами. В результате от такого скрещивания он получил в Е~ около 4 оу,' самцов с красными глазами среди всех самцов и около 4% самок с белыми глазами среди всех самок. 96% самок были красноглазыми, 96 % самцов — белоглазыми. Резко повышенная частота исключительных мух в потомстве этого скрещивания наблюдалась благодаря так называемому вторичному нерасхождению хромосом (рис.
5.7), как его назвал К. Бриджес, в отличие от первичного нерасхождеиия, в результате которого и появились исключительные самцы и самки при скрещивании белоглазых (тч) и красноглазых (не) мух. 14итологический контроль и в атом случае подтвердил справедливость предложенного объяснения. Вторичное нерасхождение хромосом может достигать и 100 %, если неразошедшиеся хромосомы окажутся физически связанными, как зто показала Л. В.
Морган в 1922 г. Рецессивная аллель гена у (желтая окраска тела дрозофилы) наследуется гт с- — --з х С)е Рис. 5л. схема вторичного нераскождениа кромосом (обрааующиеса при атом гаметы аоаедены рамкой7 при скрегциаании исключительной самки 1см. рис. 5.5] и нормального самца 92 сцепленно с полом. Следовательно, ген у, так же как и и, находится в Х-хромосоме. Л.
В. Морган нашла исключительную — желтую самку в Е) от скрещивания: Оуу)( ХСу.у . При скрещивании этой самки с нормальными самцами (у'), имевшими серую' окраску тела, все самцы- потомки получили нормальную окраску тела, а все самки были желтыми. Таким образом, крисе-кросс наследования вообще не было. Цнтологический контроль показал, что у этих желтых самок-потомков исключительной мухи Х-хромосомы сцеплены в районе центромеры (в Х-хромосоме она на конце), а также имеется дополнительная У-хромосома (рис.
5.8). Линия, несущая сцепленные Х-хромосомы и гомозиготная по гену у, была названа допЫе уейон (двойная желтая) . В ней самки получают две свои Х-хром а самцы свою единственную Х ММ Рис. 5.Х Схема наследоааиия желтой (у) и нормальной окраски (у~ ) тела а случае сцепления Х-кромосом и линии с)оные уейои осомы непосредственно от матери, -хромосому — от отца.
5.3. Хромосомное определение пола В предыдущих разделах было показано, что особи дрозофилы, имеющие структуру по половым хромосомам ХО, — самцы, а по половым хромосомам ХХу' — самки. Однако было бы неправильно считать, что пол у плодовой мушки определяется числом Х-хромосом. Как показал К. Бриджес (1922), пол у дрозофилы зависит от соотношения половых (Х) хромосом и наборов всех остальных — так называемых аугосом (А). Он обнаружил самок, которые имели по три набора всех хромосом: ЗХ + ЗА, т. е. были триплоидными. Некоторые из них оказались плодовитыми при скрещивании с нормальными диплоидными самцами (Х у'+ 2А).
В потомстве от таких скрещиваний были получены мухи с различным числом Х-хромосом и аутосом. Исследован их, К. Бриджес и пришел к заключению, что пол дрозофилы определяется соотношением числа Х-хромосом и наборов аугосом. Если это соотношение в зиготе равно 1 (2Х:2А), из нее развивается самка, если оно равно 0,5 (1Х:2А), — самец. При этом гавлова 5.1.
Типы хромоеопиога оп релелеиип пола у жипотных У-хромосома в определении пола не играет роли. При промежуточном соотношении (2Х: : ЗА = 0,67) развиваются ингерсексы — мухи, имеющие ХХ ХУ Ч'ломи проз'Фила промежуточный фенотип — не- ХХ ХО Кузнечик 2% 77. Птипы, бабочки что среднее между самцами и /0 77. Молл (тилтеа) самками. При соотношении Х: :А э 1(ЗХ:2А= 1,5) получаются мегасамки, или сверхсамки, которые очень слабы и рано погибают.
Если же соотношение Х: А ~ 0,5 (1Х: ЗА = 0,33), образуются мегисамйы, или сперхсамйы, тоже слабые и рано погибающие. Хромосомный механизм определения пола животных широко распространен в природе. Различают несколько типов хромосомного определения пола в зависимости от того, какой пол гетерогаметный, а какой — гомогаметный (табл. 5.1). Как было показано, у дрозофилы гомогаметный пол — самки, а гетерогаметный— самцы. У-хромосома хотя н не определяет пола, но в ней находятся гены фертильности самцов. Самцы ХО (где Π— отсутствие У-хромосомы) стерильны.
У человека гомогаметен также женский пол (ХХ), а гетерогаметен — мужской (ХУ), однако в этом случае У-хромосома несет функцию, определяющую пол. В отсутствие У-хромосомы у человека не развиваются признаки мужского пола (подробнее см. гл. 21). У птиц н бабочек гомогаметен мужской пол.
В этом случае половые хромосомы обозначают г,Х. Гетерогаметный пол — женский (г.%). Гены, находящиеся в Х- или Х-хромосомах, обнаруживают 'характерное, сцепленное с полом наследование, которое было рассмотрено ранее на примере генов и и у для Х>. пте1алояалгег. В Х-хромосоме дрозофилы известно более 500 генов. Подавляющее большинство из них не имеет аллелей в У-хромосоме. Известное исключение — ген ЬоЬЬет) (ЬЬ), кодирующий рРНК; аллели этого гена присутствуют в Х- и в У-хромосомах. Существуют также гены, находящиеся только в У-хромосоме н отсутствующие в Х-хромосоме.
Это гены фертнльности самцов у дрозофилы. Они наследуются голандрически, т. е. передаются с У-хромосомой непосредственно от отца к сыну. Первые сведения о гетерогаметности мужского и гомогаметности женского пола у растений получены К. Корренсом (1906) для Вгуопья рйо(са. Скрещивая женские и мужские растения этого двудомного вида, он получил в Р~ мужское и женское потомство приблизительно в равном соотношении. Прн опылении обоепалого (однодомного) растения В.
а!Ьа пыльцой В. Жо(са также наблюдалось расщепление по полу 1: 1, а в реципрокном скрещивании (~В. Жо!саХ ДВ. а(Ьа) в Р~ все потомство было представлено женскимн растениями. Из этих опытов следует, что мужские рас- гения В. гйо!са гетерогаметны, а женские — гомогаметиы так же, как однодомные растения В. а1Ьа. Кроме того, у В. а(Ьа существует генный контроль однодомности, который здесь обсуждаться не будет. Хромосомныи механизм определения пола у растений был впервые показан для мха Врйаегосагрих. Мужские особи этого гаплоидного организма имеют 7 аутосом и одну мелкую У-хромосому, а женские — 7 аутосом и одну крупную Х-хромосому. Диплоидный спорофит 5рйаегосагркх имеет каринтии !4А + ХУ.
В результате мейоза образуются тетрады спор, в которых наблюдается расщепление: 2( (7А + У) (2~ (7А + Х), Хромосомный механизм определения пола у растений подразделяется на два типа: 1) активную роль в определении пола играет У-хромосома (мужской пол), например у йитех асс(озейа, Ме(апг(г(ит а1Ьа; 2) пол определяется балансом аутосом и Х-хромосом, при этом У-хромосома практически инертна, как у Яитех асегсва.
В первом случае на примере М. а1Ьа показано, что женские растения имеют 22А+ ХХ, а мужские — 22А+ ХУ. Активную роль У-хромосомы в определении пола демонстрирует феиотип растений с разным соотношением Х- и У-хромосом. Так, у тетраплоидов ХХХУ и ХХУУ пол мужской и только при наличии четырех Х-хромосом (ХХХХУ) образуются гермафродитные растения. Х- и У-хромосомы Мейхпг(г!ит имеют общие и различающиеся участки (рис.
5.9), которые условно обозначены римскими цифрами 1 — (г. У-хромосома состоит из четырех сегментов. При нехватке сег- мента 1 растения образуют гермафродитные цветки, следовательно, этот участок У-хромосомы подавляет развитие пестика. Если теряются сегменты П1 — 1)г, возникает мужская стерильность — пыльца дегенерирует, следовательно, эти участки отвечают за развитие пыльцевых зерен. Участок П, по-видимому, контролирует развитие пыльников. Участок )г, находящийся в Х-хромосоме, содержит детерминанты женского пола. У некоторых растений особи УУ жизнеспособны, например у Ахрагаяих.
В этом случае существуют два типа мужских растений: ХУ и УУ. У других растений у особей УУ снижена фертильность, например у Мегсиг!а(1х апина, а у некоторых видов показано, что особи УУ нежизнеспособны, как, например, у Саг!са рарауа. Таким образом, обычно у растений П) Рис. Гх9. Схематическое изобрахсение Х (слева) и т' (справа) хромосом я!е)иипниги о!)Хг (ио М.
%ек~егбаагд, 1943). Гомологичные сегменты показаны одинаковым цветом. 1— )à — условные обозначения участков хромосом. Пояснения в тексте гетерогаметен мужской пол — по типу ХУ, механизм ХО у них не описан. Женский пол, как правило, гомогаметен (ХХ), за исключением земляники (Ргааапа) и некоторых других видов.
У части животных (пчел, муравьев, ос) существует особый тип определения пола, названный гапло-диплоидным. У этих животных нет половых хромосом. Самки развиваются из оплодотворенных яиц и диплоидны, а самцы — из неоплодотворенных яиц и гаплоидны. При сперматогенезе число хромосом не редуцируется. Существуют и другие способы определения пола в зависимости от условий развития оплодотворенных яиц, не связанные с хромосомными механизмами (подробнее см.
гл. 17). 5.4. Нарушение закона независимого наследования признаков Согласно хромосомной гипотезе наследственности закон независимого наследования признаков Г. Менделя отражает независимость расхождения негомологичных хромосом в анафазе 1 мейоза. Однако в начале ХХ в. У. Саттон обратил внимание на то, что число признаков, различия по которым обнаруживают моногибридное наследование, может значительно превосходить число хромосом гаплоидного набора у исследуемого объекта. Особенно показательно это для видов с небольшим числом хромосом. Например, у гороха л = 7, у ржи — также 7, у растения гаплопаппус и = 2, у дрозофилы — 4, у аскариды — 1 и т.
д. У. Сэттон полагал, что в таком случае каждая хромосома должна быть детерминантом не одного, а нескольких элементарных признаков. Если такое предположение справедливо, тодолжны встречаться случаи, когда разные менделевские факторы (или аллели разных генов) будут наследоваться совместно. При этом невозможна их перекомбинация в мейозе. Действительно, пример нарушения закона независимого комбинирования признаков был вскоре (1900) обнаружен У. Ватсоном и Р. Пеннетом в работе с душистым горошком — 7 п(лугиз опогшпз.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
