С.Г. Инге-Вечтомов - Генетика с основами селекции (1117682), страница 19
Текст из файла (страница 19)
В строгом смысле групиой сцепления называют группу генов, проявляющих сцепленное наследование. Поскольку известно, что такое наследование отражает локализацию генов в одной хромосоме, обычно иод группой сцеиления понимают группу генов, расположенных в одной хромосоме.
Далее будет показано, что даже гены, расположенные в одной хромосоме, не всегда обнаруживают сцепление. Генетическое расстояние, на котором кроссинговер происходит с вероятностью 1%, представляет собой сантиморган (сМ) — единицу измерения, названную в честь Т. Х.
Моргана. 5.6. Интерференция Так же, как в рассмотренном случае, сумма меньших частот рекомбинации (генетических расстояний) чаще всего превышает частоту рекомбинации между наиболее удаленными друг от друга маркерами. Это объясняется тем, что между любыми двумя сцепленными генами возможен не только одиночный, но и двойной (а также множественный) кроссинговер, что приводит к сокращению регистрируемой частоты кроссинговера.
Действительно, если бы в рассмотренном примере (рис. 5.12) между генами Ь и ря не было бы маркера рг, то Ь (рг) ) рд и Ь+ (рг) ря+ воспринимались бы как некроссоверные состояния Ь ря н Ь рй ' . Таким образом, двойные обмены сокращают регистрируемое расстояние мелку генами.
Вместе с тем между обменами на соседних участках хромосом существует взаимовлияние, названное интерференцией. Такое взаимовлияние можно выразить количественно. Для этого сопоставляют реально наблюдаемую частоту двойных обменов с частотой, теоретически ожидаемой на основе предположения о том, что обмены на соседних участках происходят независимо друг от друга. Степень и характер интерференции измеряется величиной коинциденцни (С).
Коннциденцию опенивают как частное от деления реально наблюдаемой частоты двойных кроссоверов на теоретически ожидаемую частоту двойных кроссоверов. Последнюю величину получают, перемножая частоты кроссннговера на соседних участках. Вычислим коинциденцию на конкретном примере, пользуясь данными Т. Х. Моргана и А. Стертаванта, которые при трнгибридном скрещивании изучали рекомбинацию мелсэу генами у, и и и), )от локализованными в Х-хромосоме 1). пвеййпоуиуег. Фенотипическое проявление генов у и и уже описывалось. Рецессивная аллель гена и! приводит к уменьшению размера крыльев. Частота рекомбинации между у и и 1,3%, а между вг и пу 32,6 оу,'. Двойные рекомбинанты по у — вг — и! наблюдались с частотой 0,045%. На основе этих данных величина коинциденции 0,00045 0,00045 0013 Х 0,326 0,00424 Величину интерференции (1) определяют по формуле 1 = ! — С.
10 20 30 40 00 00 70 ая Рис. 5.!4. Картмруктщие функции (по В. В. Кушеву, !тйт!): ! — линии, оннсиваеиан функцией А. Стертеванта !т! = 4), 2 — крима, онисиваеиан функнмей Дж. Холлвйна зт! =: — !! — с '")1 2 г)'(И) = — (1 — е "), Если С « . 1, то интерференция пало.кительнал, т. е. одиночный обмен препятствует обмену на соседнем участке хромосомы. Если С » 1, то интерференция отрицательнал, т. е. один обмен как бы стимулирует дополнительные обмены на соседних участках.
В действительности существует только положительная интерференция при реципрокной рекомбинации — кроссинговере, а кажущееся неслучайным совпадение двух и более обменов, характерное для очень коротких расстояний, — результат нереципрокных событий при рекомбинации (см. гл. 7). Таким образом, при картировании генов в группах сцепления на основе изучения частот рекомбинации необходимо учитывать две противоположные тенденции. Двойные обмены «сокращают» расстояния между генами, а интерференция препятствует множественным обменам, вероятность которых увеличивается с расстоянием. Как показал для дрозофилы Г.
Меллер, на больших расстояниях (около 35 % рекомбинации) 7 интерференция исчезает. Следовательно, наиболее точные данные о частоте 40 кроссинговера можно по- 2 лучить только на достаточ- Зо но коротких расстояниях — приблизительно до 10 сМ. го В обобщенном виде зависимость частоты рекам- 10 бинации от реального расстояния с учетом множественных обменов описывает функция Дж. Холдэйна: где гу' — картирующая функция (в нашем случае — это частота учитываемых кроссннговеров), е( — реальное расстояние, на котором происходят обмены, е — основание натурального логарифма.
Кривая, описываемая функцией Холдэйна, показана на рис. 5.14 в сопоставлении с прямой зависимостью частоты регистрируемых обменов от расстояния (как это рассматривал А. Стертевант). Функция Холдэйна показывает, что с увеличением рас- 4 о ьп о 4 з О ит м 2 О сы5 о ° и о 1т 6 7 ч ° Ю 21 с)з ген 14 1О чг1 мпз см 4 еи 22 28 ьча Зу оь аг 47 х 27 ф~ папе Ц 35 37 47 тм 56 зз 38 42 сапа 44 Р) 52 У гир ми 6 50 60 65 57 63 68 72 78 И 59 Риг Нни ге 80 86 94 1аз са1 оотг 1ОБ 116 оЬа ы юг )ав 115 )г1 127 1З1 135 1ЗВ мз 147 Ра11 1мд гот пар 61 со1 пне 1ас ат оо сот 118 Еьч 127 Вг 1З4 1за 139 Ез 134 р)а 144 КРа 153 Гоч ось 167 Са 1Л 128 152 1ВО О 151 гп 172 ре1 Туа 183 187 беп 198 204 раг за) о »Ь 181 ге6 204 д) гад Кр 227 дн 234 ип 247 Рис.
5Л5. Карты групп сцеплении гороха (РНит за)чтит) (по И.д,захарову, «Генетические карты высших организмов», 1979. Там же см. расшифровку генети- ческих символов). Отмечены тнм, различии па которым изучал в своей работе Г. Мендель (см. табл. К11. вопрос означает, что признак сахарнат баба контролируют два полимерных гена; р н с каким нз ннх работал Г.Мендель, неизвестна, поскольку ан наследовал нс все возмахг- ные хамбннавнн врнзнакав. Цифры — расстазннв генов ат конца хромосомы 57 71 че 78 84 тг1о 89 93 1ОЗ 25 27 81 зо 41 т)ег сое п\уг Вга )аЬ в11 хиЬ Е Ри 105 сгч зт 116 47 6мп 52 58 Тга 73 ° 84 89 95 99 1па 1О1 м 144 раз 150 158 162 нр чин рго 179 ом И ргае 201 р сигг 171 178 18О 1В7 192 сш 199 205 211 219 2 гг о (4) 5 ае (О) агл 1 0 1 3 тггг 0 сг а! (14) 15 19 23 24 18 г'Р 26 912 31 аг (38! (35) (37! Яаг ае 46 Рг 49 54 аг 56 Ра Ьт~ 68 21 Тгг !а 1!2 гр 55 уг 58 (58) 71 73 ""тт«а 74 Ю (о атем 72 (75) ы 61 85 86 83 279 ! 84 оа 66 63 (86) 7Ь« Я!« 87 104 106 (108! ап Ьхг 111 То 107 111 111,2 112 Я!г 118 Тат 121 Кп Ьт 119 (Г24) 127 (728) Нг 122 е1 623 Сг 128 Яат нр 135 а! (154! 158 161 тра Тте Ьгпг Рис.
5.17. Карты грУпп сцеплеНИЯ КУкуРузы (2га раух) (ПО И.А.Захарову «Генетические карты высших организмов», 1979. Там же см, расшифровку генетиче.ких символов): ! — !Я вЂ” номера хроносом. Вертикальный ряд цифр — расстоянии ~онов от конца хромосомы. Светлые кружки — центромеры, темный — идрышковыи организатор 11 ая Яве 7Ь« "'вп 122 Р Ш 30 (34) 27 СЯ 35 с! й! !.Яг йй йрг Я!«(55) 56 (601 63 66 (9! 14 15 13 11 25 йр« !н Я)п аг тг Ь! тг Ьт стояния г! приближается к 0,5. Реально это означает, что между генами, расположенными далеко друг от друга, выявляется около 50 единиц рекомбинации. Такую же частоту рекомбинации демонстрируют и гены, находящиеся в разных хромосомах.
Таким образом, практически невозможно уловить сцепления между столь удаленными друг от друга генами. Эти гены, хотя и сцеплены физически, находясь в одной хромосоме, будут наследоваться независимо. Как теперь хорошо известно, некоторые гены, контролирующие 7 признаков гороха, исследованные Г.Менделем, сцеплены, однако расположены на большом расстоянии друг от друга. В частности, гены а (окраска цветков и семенной кожуры) и ! (окраска семян) принадлежат к одной и той же группе сцепления, но расстояние между ними около 200 сМ (рис.
5.15). В опытах Менделя эти гены наследовались независимо. При скрещивании: АА!!Х дай в г1 было получено расщепление 357А — ! —:132А — й: 116 па! —: : 34аай, которое хорошо соответствует теоретически ожидаемому при независимом наследовании (360: 120: 120: 40; Х' = 2,258; р ) 0,05) (см. гл. 2.2).
5.7. Хромосомы и группы сцепления Линейное расположение генов в группах сцепления послужило еще одним аргументом в пользу хромосомной теории наследственности. Хромосомы — тоже линейные структуры. В настоящее время карты групп сцепления построены для многих генетических объектов: насекомых (несколько видов дрозофилы, комнатная муха, комар, шелкопряд, таракан и др.); млекопитающих (человек, мышь, крыса, кролик); птиц (курица), многих растений (кукуруза, пшеница, ячмень, рис, томаты, горох, хлопчатник и др.), а также для микроорганизмов: грибов (дрожжи, аспергилл, нейроспора н др.), водорослей (хламидомонада), бактерий (кишечная палочка, сальмонелла и др.), для многих вирусов эукариот и бактериофа гон.
Карты групп сцепления некоторых организмов представлены на рис. 5.15 — 5.!7. У объектов, хорошо изученных в цитологическом и генетическом отношении, число групп сцепления и гаплоидное число хромосом совпадают. Особенно наглядно это показано для !). те)алояаз!ег. У плодовой мушки кариотип составляют три пары крупных хромосом: Х- или 1, 2 и 3 и пара микрохромосом 4 ( см. рис. 5.3). В соответствии с этим и группы сцепления представлены тремя длинными: 72 (!); 108 (2); 106 (3) сМ и одной короткой — около 3 сМ (4).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
