С.Г. Инге-Вечтомов - Генетика с основами селекции (1117682), страница 18
Текст из файла (страница 18)
Эти авторы изучали наследование следующих признаков: окраску цветка — пурпурная (Р) или красная (р) и форму пыльцевых зерен — удлиненная ((.) или круглая (П. При скрещивании растений с пурпурными цветками и удлиненной пыльцой (РР7.И н растений с красными цветками и круглой пыльцой (РРИ) в Р~ были получены растения с пурпурными цветками и удлиненной пыльцой (Рри). :эти гибриды Р~ в результате самоопыления дали следующее расщепление в Рт. пурпурные цветки, удлиненная пыльца (Р— 1. †) — 4831 (69,5 %); пурпурные цветки, круглая пыльца (Р— И) — 390 (5,6%); красные цветки, удлиненная пыльца (Ррь — ) — 393 (5,6 % ); красные цветки, круглая пыльца (ррй) — 1338 (19,3 % ).
Как видно, при расщеплении получены все четыре ожидаемых фенотипических класса, но вовсе не в соотношении 9: 3: 3: 1, характерном для дигибридного скре~цивания при независимом наследовании признаков. В 1919 г. Дж. Холдэйн подсчитал, что такое расщепление может получиться, если четыре типа гамет у гибридов Р1 будут образовываться не с одинаковой частотой, а в следующем соотношении: 0,44РУл0,0ЬРЕ0,06рйл0,44рб Следовательно, родительские сочетания аллелей исследованных генов РЕ и р( предпочтительно попадают в одни и те же гажты, в то время как их новые рекомбинантные сочетания (Рь и Рй) встречаются гораздо реже.
Это явление в дальнейшем получило название с9гллевил генов. Однако в отличие от того, что предсказывал У. Саттон, сцепление оказалось не полным, а частичным. 5.5. Сцепление и кроссинговер В дальнейшем Т. Х. Морган и его сотрудники в экспериментах с г). глейгиодаз(ег обнаружили большое число примеров сцепления генов и показали, что зто сцепление, как правило, неполное.
Рассмотрим один из первых экспериментов Т. Х. Моргана по изучению сцепленного наследования. У дрозофилы известны мутантные формы, отличающиеся от мух дикого типа черной окраской тела. Это признак рецессивный по отношению к признаку нормальной серой окраски. Ген, контролирующий черную окраску тела, называется Маса и обозначается Ь. Его доминантная аллель — Ь".
Существует также рецесснвный ген «ез1(й)а! («я), который в гомозиготном состоянии приводит к недоразвитию крыльев (зачаточные крылья). Его доминантная аллель («8~) контролирует нормальное развитие крыльев. При скрещивании мух Ь Ь «я «д Х Ь+ Ь««я ««я+ в Р~ были получены особи, дигетерозиготные по этим генам.
Все они были нормальными по обоим признакам в соответствии с правилом доминирования и законом единообразия Рь Далее были проведены два типа анализирующих скрещиваний. В первом из них брали самцов Р~ и скрещивали с гомозиготными самками ЬЬ «я«я, а во втором— девственных самок, отобранных в Рь скрещивали с самцами Ь Ь «4 «9. Результаты этих анализирующих скрещиваний оказались неодинаковыми (рис.
5,10, А). В Р, (потомство от анализирующего скрещивания) в первом случае были получены мухи только двух типов независимо от пола: 50;,' мух имели черное тело и зачаточные крылья и 50 07,' были нормальными по обоим признакам. Учитывая, что расщепление в анализирующем скрещивании отражает соотношение типов гамет, продуцируемых особями Рь следует заключить, что самцы Рь использованные при первом скрещивании, формировали гаметы только двух типов — с родительскими сочетаниями аллелей Ь «я и Ь~ «4' (рис. 5.10, А).
Следова- 97 4 — !Заз 1э у ЬЬ рд Рд к брЬ+Ь+ Рд+ Рд+ у ьь ттдрд х о'Рь+ь тдтид о и о~ьь Рдрд + Ананиаиртюшеескреш ванне! А%вайа ртюоюескрешиваии Н ЬЬ Рдрд Ь+Ь Рд+Рд ЬЬРдрд Ь Ьрдаид ЬЬРд+Рд Ь~Ьидрд ю.а% етл% %.%» %%% Раантеиес ие тэ и Реконаннант «е со а ив Роаитетисктю со»есенин Рис. 5.10. Появление родительских и рекомбивантных сочетаний генов (и и развитию крыльев. А — доминантные аллели обоих генов у одного родителя; аллели эдау тельно, в 100 отт случаев образовывались гаметы только с родительскими сочетаниями исследованных генов.
При втором скрещивании в и; появились все возможные четыре типа потомков, а следовательно, самки Е1 давали четыре типа гамет: Ьрд, Ь' Рд, Ь рдр и Ь" рд . Однако, как явствовало из расщепления в и", от зтого скрещивания, четыре типа гамет образовались не равновероятно. Независимо от пола мухи распределились следующим образом: 41,5 % черных с зачаточными крыльями; 41,5 т, нормальных по окраске и с нормальными крыльями; 8,5 от,' черных с нормальными крыльями; 8,5 Р, нормальных по окраске с зачаточными крыльями. Таким образом, родительские сочетания Ьрд и Ь" рд образовались в 83 5' случаев, а новые х С( Ь+Ь ыдыд О ЬЬ;д+.д+ (1 Ьбыдыд х С(~Ь+Ь ыд+гд О х ВЬЬ ыдыд Анелин реющее скрещнааниа ~ Аналнаиргющее скрещиеанне и Е„ЬЬ Рд+Рд ЬгЬ ыдыд ЬЬ ыд+ыд ЬчЬ ыдыд ЬЬ ыдыд Ь Ь ыдаыд 41,5% 41,5% 8,5% 8,5% 50еле 50% Рекс ан аьп ье смета Реп сеьс с т Рсаисельс несо е ани признаков) прн скрещивании дрозофнл, различающихся по окраске тела Б — каидый из родителей имеет доминантные аллелн одного н реиессивные гого гена комбинации — реколгбинантные сочетания Ь ыд~ и Ь ыд (рис.
5.10, А) — в 17 % случаев. В другом эксперименте в качестве родителей были использованы мухи, обладаюцвте теми же признаками, но в другом сочетании: мух с черным телом и нормальными крыльями скрещивали с мухами с нормальной окраской тела и с зачаточными крыльями. Затем вновь провели два типа анализирующих скрещиваний. В первом использовали самцов Бн во втором — самок )ыь В обоих случаях их скрещивали с двойным гомозиготным рецессивом Ь Ь ыд ыд.
И вновь были получены такие же результаты в отношении родительских и рекомбинантных сочетаний признаков в г", (рис. 5.10, Б). Если нз гт~ брали самцов, то наблюдали только родительские комбинации признаков, а если из Р1 брали самок, то появлялись родительские (83%) и рекомбинантные (17%) сочетания признаков в тех же соотношениях, что и в первом эксперименте, результаты которого представлены на рис. 5.10, А. В обоих экспериментах наблюдается полное сцепление генов Ь и рд, если для анализирующего скрещивания берутся самцы Рь Если же для анализирующего скрещивания использовали самок Рь то сцепление было частичным.
Т. Х. Морган дал следующее объяснение этим результатам. В первом эксперименте гены Ь и рд находятся в одной хромосоме, т.е. дигетерозиготные особи Р~ несут в одном гомологе аллели Ь и рд, а в другом гомологе — Ь+ и рде (рис. 5.10, А); во втором эксперименте Ь и рдг в одном, а Ь и рд в другом гомологе (рис. 5.10, Б). У самцов дрозофилы кроссинговер вообще не происходит, поэтому гены, локализованные в одной хромосоме (или, говоря более строго, в одной паре хромосом), обнаруживают абсолютное сцепление„если при скрещивании используют дигетерозиготных самцов.
В мейозе у дигетерозиготных самок дрозофнлы Р~ возможен обмен гомологичными участками гомологичных хромосом между локусами, в которых находятся гены Ь и рд. Такие обмены, или кроссинговер (от англ. сгоза)пботег — перекрест), приводят к новому рекомбинантному сочетанию аллелей генов Ь и рд в гомо- логичных хромосомах, которые затем расходится к разным полюсам. Эти обмены происходят с вероятностью 17 % и в итоге дают два класса реципрокных рекомбинантных сочетаний, или рекомбинантов с равной вероятностью — по 8,5 % (рис.
5.11). Сходным образом объясняется и результат, полученный ранее У. Ватсоном и Р. Пеннетом: гены, контролирующие окраску цветков (р) и форму пыльцевого зерна (1) у душистого горошка, локализованы в одной паре гомологичных хромосом, и между ними возможен кроссинговер. Сотрудник Т. Х.
Моргана А. Стертевант предположил, что частота кроссинговера на участке между генами, локализованными в одной хромосоме, может служить мерой расстояния, на котором они находятся друг от друга. Тогда можно использовать частоту кроссинговера для того, чтобы определять взаимное расположение генов и расстояние между ними. В качестве подтверждения справедливости этого положения можно в общем виде рассмотреть результаты тригибридного скрещивания, в котором родительские формы дрозофилы различаются по уже известным нам генам Ь и рд, а также дополнительно по гену рг, проявляющему в ~ .д Ь ~ Уд д ид ~И::::Э С"::.::Л~ ь Уд Рис.
5.! Ь упрощенная схема обмена межлу гомо- логичными хромосомами. рачяичающимисл по аллелим генов а и гд Р (1 — д Ь РГта д Рг Чд Ь РГ тд Родительские нли нврекомбинантные классы Ь Ргта В Рг Чд Ьргд ь кгта и1 1Ч ч Ч1 рг гд Ь РГ гд Ь РГад Рекомбинанты или кроссоверы Ч11 Ч1П Рг т'д а ргчд Ь ЗГгд РГ тд Рис.
5.12. Схема тригибридного скрещивании н образование рекомбннзнтных и нерекомбинантных классов потомства прн анализирующем скрещивании у 22. те1анодкттег. 1 — ЧП1 — классы потомства в расщеплении, соответствующие типам гамет, образуемых самками Р~ Ю1 сцепление с Ь и чя. Рецессивная аллель рг (рпгр1е — пурпурный) в гомозиготном состоянии обусловливает ярко-красную окраску глаз, нормальная доминантная аллель рг' — темно-красный цвет глаз. При анализирующем скрещивании потомки расщепляются на 8 классов (рис. 5.12): 2 класса нерекомбинантных (1 и П) и б классов потомков, рекомбинантных по всем генам (Пу — ИП).
Далее необходимо определить частоту кроссинговера между всеми тремя генами попарно. Для этого суммируют всех мух, рекомбинантных по генам Ь и рг: классы П1, 1У, УП, ИП (рис. 5,12). Полученное число делят на общее число исследованных потомков в Р.. Аналогично определяют частоту рекомбинации (кроссинговера) между рг и тъ (при этом суммируют классы У, У1, УП, УП1) и частоту рекомбинации между Ь и ч8 (суммируют классы П1, )У, У, 1'1).
Экспериментально установленные частоты рекомбинации между тремя генами пойарно можно представить следующим образом: Ь рг — 6%; рг — рд — 12%; Ь вЂ” чя 17% ь Ур На основе этих данных, пользуясь 1 правилом аддитивности, можно расположить три гена в линейной после- 1) ~ довательности. Наиболее удалены друг от друга гены Ь и ря, а между рве. 5лз лвнвавов рвспыож н ока изо анг нр Су мачас ввв тонов ь, рт, вт вв оововаввв тот его рекомбинации с генами Ь и частот рвкомбвивцвв (вросовнт- ря приблизительно равна частоте ре- вврв) комбинации между Ь н гх, Таким образом, строится простейшая карта группы сцепления (рис. 5.! 3) .
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
