С.Г. Инге-Вечтомов - Генетика с основами селекции (1117682), страница 16
Текст из файла (страница 16)
Микроспорм дегенерируют вследствие аномального расхождения гвплоиднмх наборов хромосом (с. 84) 82 Продолжение рис. 4Л4 зависимые этапы, выявить отдельные фены и изучить плейотропные эффекты различных мутаций, а следовательно, сделать заключение о функциях нормальных аллелей соответствуюгцих генов. Таким образом, метод генетического анализа применим к изучению даже таких сложных процессов, как мейоз. ВЗ Продолжение рис. 4.14 Вопросы д главе 4 1. Ука,'ките фазы митоэа. Назовите типы метафазных хромосом. 2. В результате дейспыл колхицииа в течение одного мнтотнческого деления получены кэетки ржн с 28 хромосомами. Каково гаплоиднсе число хромосом у ржи7 3.
Почему гаплоидные растения томатов обычно не дают семян и размножаются только вегетативнот 4. Если соматическав клетка имеет 28 хромосом, то сколыго хроматид идет к каждому полюсу в анафазе эквационного (второго мейотического1 деленняу Каково чисво бивалентов в профазе 17 5. Как будет вести себя дипентрическая (имекнцая две нентромеры1 хромосома в анафазе ! мейоза7 Изобразите на схеме. Каковы последствия этих собмтий для гамет7 б. Сопоставьте поведение хромосом в анафазе мнтоза и анафазе ! мейоэа.
Как называются структуры, рэсходян(неся к полккам клетки в митозе и мейозе !7 7. Какие хромосомы называются гомологнчными7 Как установить гомологичность хромосом7 8. Вследствие каких событий в мейозе из одной клетки 2л могут иззникнуть четмре генетически неидентнчиые клетки л7 К В чем разница между понятиямн клеточный цикл н митоз7 1О.
Что такое точка «старта» в клеточном цикле7 !1. Сколько бивалентов наблюдается в диплотеие у опоссума? 12. Как вы можете обьяснить наличие нескояьких значений хромосомных чисел для некоторых растений в табл. 4.27 13, В чем заключается биологический смысл мейоэа7 14, Какой эксперимент доказывает справедливость правяла чистотм гамет7 Глава 5 Хромосомная теория наследственности Параллелизм в поведении генов и хромосом, отмеченный еще У. Сэттоном и Т. Бовери в 1902— 1903 гг., послужил обоснованием хромосомной гипотезы, а в дальнейшем — теории наследственности, Согласно этой теории гены расположены в хромосомах в линейной последовательности и таким образом именно хромосомы представляют собой материальную основу наследстиенности, т.
е. преемственности свойств организмов в ряду поколений. Основные доказательства хромосомной теории наследственности были получены в экспериментах Т. Х.Моргана и его сотрудников в начале нашего столетия. Тем самым был сделан важный шаг в развитии методолоЯйцо гни генетического анализа. Среди прочих объектов своей лаборатории Т. Х. Морган отдавал предпоч- Личинка ~ттУУЦ7 Рй тение плодовон мушке Ргоаорл11а оге1олоааетег (рис. 5.1).
Она оченьудобна для гнбридологического анализа благодаря обилию легко учитываемых признаков, различия по которым наследуются согласно моногибридной схеме. Дрозофилу нетрудно разводить в лаборатории на искусственной среде. Одна пара особей в среднем дает около 100 потомков. При 25'С весь цикл развития мухи составляет 10 дней. Куколка Имаго Рис. 55, Втцорала тенлоаотеег И цикл ео Развитии 85 5Л. Сцепление с полом Среди многих признаков дрозофилы Т. Х. Морган обнаружил и такие, наследование которых отклонялось от менделевской схемы. Например, при скрещивании мух с белыми глазами ()н) и мух с обычными темно-красными глазами (н'ь) были обнарулсены ха- 4 белоглазые ~В красно красноглазые ~Фбепогпазые Е) красноглазые белоглазые асе красноглазые и С) 1 - 1 г З кзздсногпазьы красноглазые белоглазые белогпезые 1: 1: 1: 1 2: 1: 1 Рнс.
5.2. Расщепленне по фенотнпу прн репнпрокных скрещнмннах мух пм ~е (ю) — белые глаза н нормальных мух с темно-красными глазами гм+). А:Сю Х Хгум+. Б:г)м+ Хс)гм рактерные различия результатов реципрокных скрещиваний (рис, 5.2). Два скрещивания, различающиеся по тому, кто из родителей (самец илн самка) вносит в зиготу доминантную (или рецессивную) аллель„называются реципрокными. При скрещивании красноглазой самки и белоглазого самца в Е~ все мухи были красноглазыми, а в г"г происходило расщепление в соотношении 3/4 красноглазых: 1/4 белоглазых. Это показывает, что признак «белые глаз໠— рецессивный, а «красные глаз໠— доминантный.
Необычным было то, что в г"г белоглазыми были только самцы, а среди красноглазых самки н самцы встречалнсь в соотношении 2: 1. Несмотря на то что признак «белые глаза» рецессивный и линия белоглазых мух не расщеплялась при разведении так же, как другая родительская линия с домннантным признаком «красные глаза», в р~ реципрокного скрещивания наблюдалось расщепление 1: 1.
При этом все самки Р~ были красноглазыми, а все самцы— белоглазыми. Такое наследование получило название крисе-кросс (или крест- накрест) наследования: сыновья наследуют признак матери, а дочери — признак отца. При таком скрещивании в гт появляются в равном соотношении как красноглазые самки и самцы, так и белоглазые самки и самцы. Таким образом, закон единообразия гибридов Е~ в одном из реципрокных скрещиваний не соблюдается. Рецнпрокные скрещивания дают разные результаты. Прн скрещивании белоглазых самок н красноглазых самцов в г"г наблюдается расщепление 1: 1 вместо 3: 1, как ожидается по классической схеме моногибридного расщепления. Все это, казалось бы, не согласуется с правилами Г.
Менделя. Сопоставление этих скрещиваний с данными кариотнпа дрозофилы позволило объяснять полученные результаты. Кариотип дрозофилы представлен на рис. 5.3. Самки н самцы имеют четыре пары хромосом: три пары хромосом одинаковы у самок и самцов, а одна пара у самок представлена одинаковыми Х-хромосомами, а у самцов — одной Х- н одной У-хромосомой. т'-хромосома отличается от Х-хромосомы по форме, а кроме того, в отличие от Х-хромосомы она почти целиком состоит из гетерохроматина.
Итак„самцы дрозофнлы несут пару различных хромосом, получивших название половых (Х т'), а самки — пару одинаковых половых хромосом (ХХ). В таком случае каждое скрещивание является как бы анализирующим по признаку пола: самки образуют только один тип гамет: с Х-хромосомой. Это гомогаметный пол. Самцы «ь «~.мв' образуют два типа гамет: с Х- и с У- р» ° хромосомой. Это гетерогаметныи пол. Случайное сйчетанне этих гамет самца и самки и обеспечивает ста- Рнс. 3»к кари»тип В, » !«к рис.
5А. Наследование, сцепленное с полом у дроаофилм при скрепсиаа самок с белогла . тистически равное число самцов и самок в каждом поколении. Результаты, полученные при скрещивании красноглазых и белоглазых мух, Морган объяснил, предположив„что ген и находится в Х-хромосоме, а У-хромосома генетически инертна или по крайней мере не содержит гена и'" . Действительно, такое объяснение вполне соответствует наблюдаемым расщеплениям, как показывает схема на рнс.
5.4 (А и Б). 4~~ | ф х ° ~ | Ф О ф ини белоглазых самок с красноглазыми самцамн (А) н красноглазых зыми самцами (Б) Этот тнп наследования получил название наследования, сцепленного с полом, или скопления с иолом. Таким образом, ген н сцеплен с полом, т. е. находится в Х-хромосоме. Гетерозиготные самки и)о+, имеющие две Х-хромосомы, оказываются красноглазыми, что свидетельствует о рецессивности аллели и, обусловливающей белоглазие. В то же время самцы, несущие аллель и в своей единственной Х-хромосоме, всегда белоглазые, что хорошо согласуется с представлениями 89 об инертности У-хромосомы, т.е. об отсутствии в ней нормальной, или доминантной, аллели нг(.
Этим-то и объясняется наследование по схеме крисс-кросс в скрещивании: где=-. обозначает х'-хромосому. Присутствие только одной аллели и в единичном числе у диплоидного организма называется гемизиготным состоянием или гемизигогой. Таким образом, в этих экспериментах Т. Х.Морганом был получен сильный аргумент в пользу хромосомной теории наследственности. 5.2. Нерасхождение половых хромосом Молодой сотрудник Т. Х. Моргана К.
Бриджес обратил внимание на весьма знаменательное, хотя и редкое, нарушение схемы крисе-кросс наследования. С частотой 0,001 — 0,1% в Р~ от скре- гт иг+ Рнс. 5.5. Схема образования исключительных самок (белоглазых) н самцов (красноглазых) в результате нерасхождення Х-хромосом (гаметы, образуюнгнеся в результате нерасхожденяя, обведены рамкой) маралу с обычными красноглвзымн самками н белоглазымн самцами 90 щивания белоглазых самок и красноглазых самцов у дрозофилы появляются белоглазые самки и красноглазые самцы, что противоречит схеме (см.
рис. 5.4, А) . К. Брнджес предположил, что такая аномалия наследования связана с нарушением расхождения хромосом в мейозе. У белоглазой гомозиготной самки иногда может образовываться яйцо с двумя Х-хромосомами, не разошедшимися в мейозе. В результате оплодотворения такого яйца нормальным сперматозоидом с У-хромосомой появится исключительная самка с двумя Х-хромосомами.от матери (ни) и У-хромосомой от отца. Красноглазые самцы образуются, если белоглазая самка отложит яйцо, в которое вообще не попадет материнская Х-хромосома, но оно будет оплодотворено сперматозоидом с Х-хромосомой отца. Тогда красноглазые самцы Е~ должны содержать только одну Х-хромосому (зрь) и не иметь У-хромосомы (рис.
5.5). Эту гипотезу легко проверить экспериментально. Достаточно исследовать хромосомы таких исключительных мух. К. Бриджес это сделал и убедился в том, что белоглазые самки имеют У-хромосому наряду с двумя Х-хромосомами, а красноглазые самцы— одну Х-хромосому. Тем самым было впервые доказано, что определенный ген (зр) находится в конкретной хромосоме (Х). Распределение хромосом может нарушаться не только в мейозе, но и в митозе. В Р~ от скрещивания изредка появляются мухи, у которых один глаз белый, а другой — красный. При более внимательном рассмотрении оказывается, что эти мухи симметрично представлены женской и мужской половинами тела.
Таких мух называют билагеральными гинандроморфалш. При этом белый глаз находится на мужской половине (рис. 5гб). Эти особи возникают в результате потери одной Х- хромосомы при первом дроблении зиготы, которая должна дать начало самке. В этом легко убедиться, исследовав хромосомы из левой и правой частей тела такого гинаидроморфа. Потери хромосом Рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
