С.Г. Инге-Вечтомов - Генетика с основами селекции (1117682), страница 13
Текст из файла (страница 13)
Центромера, или первичная перетяжка, — важнейшая часть р .О рр *р »р , рр ° гр 6, р о ""йр собой несколько отстаквцие плечи хромосомы. Центромера имеет сложное строение: в ней находится ДИК с характерной последовательностью нуклеотидов, ассоциированная со специальными белками. Хромосома обычно имеет одну центромеру. Ее потеря, например в результате хромосомной аберрации, вызванной нонизирующим излучением, приводит к нарушению подвижности и потере хромосомы. Известны виды, содержащие полиценгрические хромосомы с так называемой диффузной г(енгромерой, например растения рода р'.лги(а (ожика) нлн животные: Агсиг(з тека(осерчай, насекомые б4 отряда Неш)р(ега и др.
У этих видов даже фрагменты разорванных хромосом благополучно расходятся к полюсам. Вторичные перетяжки в отличие от первичной перетяжки не служат местом прикрепления нитей веретена и не определяют угла изгиба хромосом прн нх движении. Некоторые вторичные перетяжки связаны с образованием ядрышек, и тогда их называют ядрышковыми организаторами. В таких вторичных перетяжках локализуются гены, ответственные за синтез рРНК. Синтез и созревание РРНК происходят в ядрышках. Теломеры, или концевые участки хромосом, в значительной степени ответственны за существование хромосом как индивидуальных образований.
Концы разорванных хромосом могут сливаться между собой, но никогда не сливаются с теломерами. Следовательно, именно теломеры препятствуют слипанию хромосом. В структуре хромосом, видимых в световой микроскоп, различают более темные участки — так называемый гегерохромагин и более с5ютлые — эухрааагин. В гетерохроматине хромосомы сильнее спирализованы, чем в эухроматине.
Гетерохроматиновые участки функционально менее активны, чем эухроматиновые, в которых и локализована большая часть известных генов. Характер распределения эу- и гетерохроматиновых участков постоянен для каждой хромосомы на определенной стадии митоза, что служит дополнительным критерием прн их идентификации на цитологических препаратах. Дифференцировка хромосомы по длине может быть выявлена и.искусственным путем с применением дифференциальной окраски, кОторая основана на применении красителей, специфически связывающихся с участками ДНК определенного строения.
У некоторых хромосом есть спутники — участки, соединенные ягостальной частью хромосомы тонкой нитью хроматина. Форма н йаличина спутника постоянны для хромосом, которые их имеют. Постоянные характеристики хромосомного набора — их число ''и морфологические особенности, перечисленные выше, используют для описания карнотипа. Кариотипом называется совокупность признаков, по которым можно идентифицировать данный хромосомный набор; число хромосом, их форма„определяемая прежде всего расположением центромер, наличие вторичных перетяжек, спутников, чередование Эухроматиновых и гетерохроматнновых районов н т. д.
Таким образом, карнотип — это паспорт вида. Карнотнп может быть изображен в виде идиограммы — схемы, на которой хромосомы располагают в ряд по мере убывания их'длины. На идиограмме принято изображать по одной из каждой пары гомологичных хромосом. Наименьшее число хромосом среди эукариот имеет нематода ,.АзсагЬ теИи!осерйа1а ил1га1елг (2п = 2). Наибольшие числа хромо'сом встречаются у простейших и папоротников, для которых ха'з)актерны высокие уровни полиплоидни. У них число хромосом тягает нескольких сот. Обычны диплоидные наборы, содержащие десятка до нескольких десятков хромосом (табл.
4.1 и 4.2) . бз Таблица 4.1. Числа хромосом (диплоидный набор) некоторых животных (из Лобашева, 1967, с лвполнением) Органнзм Организм 2п У многих растений, а также животных наряду с постоянными компонентами кариотипа — так называемыми А-хромосомами— в ядрах некоторых особей данного вида содержатся дополнительные, или В-хромосомы. Часто они почти целиком состоят из гетерохроматина. Число их варьирует от одного до нескольких десятков у некоторых видов гзувзеносаИ(з (растение). Причины их появления и выполняемые ими функции до сих пор не ясны.
Человек — Ното зар!епз 46 Шимпанзе — - Рап ггой!ойугез 48 Макака резче — Мисисиз гйгзиз 42 Лошадь — Едииз сиьийиз б4 Лошадь Пржевмьского — Е. Ргхеша(- зай 66 Осел — Е. осйпиз 62 Домашняя свинья — Зиз зсго(а 38 Дикий кабан — 5, згго(а Зб Домашнян овца — Осы ац(ез 54 Корова — Воз 1аигиз ' 60 Домашняя коза — Сорти басит 60 Кошка — Рейт со!из 38 Лисица — Ри!Рез ои1рез 38 Собана — Сагиз (апийайз 78 Мышь домовая — Миз тизен!из 40 Крыса серая — ((а!!из погиеушиз 42 Опоссум — Огйегрйгз 22 Кролик — Огусш!айиз силки!из 44 Норка — Мил!ела онеп 30 Куры домашние — Балис йотезйсиз 78 Индюк — МейеайгЬ йа(Ьхраео 82 Голубь — Со1итЬа йма 80 Утка-кряква — Апиз р1агугыпсна 80 Ящерица прыткая — Еасема аййЬ 38 Лягушка озерная — лапа гсб1Ьипйа 26 Жаба — Ви(о Ьиго 24 Квакша — Йу(а агЬогеа 24 Тритон — Тгйигиз ии!уаг1з 24 Окунь - — Регса Рисйгййи 48 Сазан — Сург1пиз сагрт !04 Карась -- Сагазз!из агги1из 94-.!00 Комнатная муха .- Мизса йотезйса !2 Плолован мушка — Оговоры(а те!апойамег 8 Комар-пнскун — Си!ех рггпепз б Пчела - АР(з тейЦега самка 32 самец !б Тутовый шелкопряд — Вотбух и!ой 56 Оранжерейная (персиковая) тля— М~гхггз Регост !2 ! оловная вошь — Ресйси(из сарй!з 12 Рыжий таракан — В1айейа уегтатса самка 24 самец 23 Саранча азиатская - Еосизга пиуга1ойа 23 Клещ собачий — 1хойез Нсгпиз 28 Речной ран — Ашасиз 71иыаи1Ь ок.
! !6 Краб — Еирауигиз осьогепзи си. 254 Лошадиная аскарнла — Азсагм тейп(осерйа1а 2, 4 Садовая улитка — Нейх ротайа 24, 48 Дождевой червь — 1.итЬгииз гегггзггй 36 Планария — Риуегйа уопосерйа1а 16 — 32 Гидра пресноводная — Нуйга ойуисйз 32 !' Малярийный плазмодий — Р1азтосйит та!айае 2 Таблица 4.2. Числа хромосом (днплондный набор) некоторых растенмй (нз Лобашева, 1967, с дополнениями) Организм 2л 2л Оргеаиям П р н м е ч а и н е. В некоторых случаях указано несколько знвчеиий 2л — варианты. 'етшествушшне в лрвроле Обратите вииивние ил кратность яти! варлаитов какому.то меньшему числу хромосом. В скобках -- лрелелм варьирования числа В-хром!кои Ъйсч.
гл 141, Пихта — АЬгея 24 Ель — Ржеа 24 Сосма — Р(а ш 24 Лиственница — Еашх 24 дуб обыкновенный — Дал!сия гобиг 24 Ясень обыииовенный -. Ргахтия ехсе1. ЯгОГ 46 Бук лесной -- Раут яКсаНса 24 Липа мелколистная — ТГВИ согдата 82 Тополь черный — Рори1ия л)уга 38, 57 Осина — Рори(ия Нети!о 38. 57 Ива белая — 5айх а(Ьа 76 Ива ушастая -- 5 аигНИ 38, 76 Ива Бакко — 5. Ьаббо 38, 76 Ольха клейкая — А(лия у(шб!ояа 28, 56 Береза бородавчатая — Вети(а негги.
сояа 28, 42 Леишна обыкновенная — Согу1ия аое1- йяла 22 Рябина обыкновенная -. ВогЬия аисираКа 34, 51, 68 Грецкий орех — Тиу!Иля геуга 32 Хмель вьюшийся — Нити(ия !ИРИ1ия 20 Конопля посевная — Со!тобы яапса 20 Морковь — Паисия саго!а !8 Пнкорий обыкновенный — С!сИог1ит 1л!уЬи я !8 Салат-латук — Еас!исо яапоа !8 Картофель — Во1алит тиЬегояит 48 Томат — ! усорегя1соп еяси!елтит 24 Перец однолетний — Сарсйсит аллишн 24 Пшеница мягкая — ТгЫсит асшй!Ит 42 Рожь посевная — Веса(Г сегеи1е ! 4+ (1 — 8) В Ячмень обыкновенный — Ног!(сит си!- лаге !4 Овес посевной — Алела латала 42 Рис опоенной — Огуха зайса 24 Кукуруза — 2еа тауя 20+ (2 — !2) В Табак настоящий — АНсо!1аиа 1ИЬа'снгн 4к Львиный зев —.
АИНггбтит та(ия 16,32 Лук репчатый — АН!Ит сера 16 Белая акация -- Кой!Ми Рягис(оасасга 20 Крыжовник — К!Ьея угояяи!Ипа !б Красиаи смородина — К.гибгит 16 Малина обыкиовеииан — КИЬия Ма!' и5 14, 21, 28, 35, 42 Вишня садовая — Ссгояия си(уа- Г!5 32 Черешня — Сегаяия аыит 16 Слива домашняя — Ргилия !(ИтеяВса 48 Абрикос — Р. Игтелшса !б Персик — Р, регшса !6 Груше обыкновенная — Ругия соттип(5 34, 51 Яблоня дикая — Ма1ия 51!сея!.
ГО 34, 51 . Шелковица белая — Мотив а(ЬИ 28 Виноград культурный — у1!15 шиг)ега 76 ак снотворный — Рарасег яоша((егит 22 Брюква — Вгаяяса пария 38 Капуста огородная — В. о1егосеа 18 Капуста полевая — В. сатреятг(5 20 Горчица сарептская — В. )иисеа 36 Редька огородная — Карбаиит яабсш !8 , Шпинат огородный — бр!ласта о!еГасеа 12 векла обыкновенная — Вета си1- уаГИ 18 Лен обыкновенный — Ебтит исйтаВ55ииип! 30 Огурец посевной — Сисити яабоия 14 Клевер луговой — ТП)о!(ит ргагеляе !4 Люцерна посевная — МеаТсауо яаВса 32 Горох посевной — Р!яит яабоит 14 фасоль обыкновенная — Р!шяео(ия си(уаг15 22 Лушистый горошек — 1аебугия оуоГИ1ия !4 Хлопчатник — Оояяур!ит бияитит 52 4.5.
Гигантские (политенные) хромосомы В клетках некоторых дифференцированных органов двукрылых находятся так называемые гигантские хромосомы. Впервые зти хромосомы в 1881 г. описал Е. Бальбиани в клетках слюнных желез мотыля (СЫгопоп(из). В дальнейшем такие гигантские хромосомы были обнаружены у личинок двукрылых в ядрах клеток кишечника, мальпигиевых сосудов, а также у некоторых растений в ядрах синергид (см. гл. 8, раздел 2), например у гороха, Гигантские хромосомы в 100 — 200 раз длиннее и в 1000 раз толще (содержат до 1000 хромонем), чем хромосомы многих интерфазных соматических и половых клеток. У личинок Югозорй((а те(ало8нэ(ег общая длина четырех пар хромосом в слюнных железах составляет 2000 мкм, а в обычных соматических клетках аналогичная величина составляет 7,5 мкм, На рис.