С.Г. Инге-Вечтомов - Генетика с основами селекции (1117682), страница 10

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 10)

По изменению числа и соотношения классов дигибридиого расщепления в Рз рассматривают несколько типов эпистатических взаимодействий: простой рецессивиый эпистаз (а ) В; а ) Ь или Ь ~ А; Ь ) а), который выражается в расщеплении 9:3)4; простой домииаитиый эпистаз (А В; А»Ь или В)А; В- а) с расщеплеиием 12:3:1 и т. д. Один геи, подавляющий действие другого, называют элистатическим геном, ингибитором или сулрессором. Подавляемый геи носит название гипостатического. Как уже показано, констатация того или иного типа взаимодействия генов в днгибридном скрещивании условна. Тем не менее при кажущемся нарушении закона независимого наследования (появлении неожипанных классов в расщеплении или уменьшении числа классов), связанного с взаимодействием двух генов, всегда можно свести наблюдаемые соотношения в Ва к классическому 9:3:3:1. При этом важно понять, какие классы объединились, и тогда интерпретировать тип взаимодействия (см.

табл. З.З). Необходимо также отметить, что само словосочетание чвзаимодействие генов» условно. В действительности взаимодействуют продукты генов, а не сами гены, так что правильнее было бы говорить о взаимодействии фенов, а не о взаимодействии генов.

Отсюда понятно, что судить о том, с каким скрещиванием имеет дело экспериментатор: моногибридным, дигибридным или полигибридным — можно только на основании результатов полного гибридологнческого анализа. Полимерия. Наряду с комплементарным и эпистатическим принято также рассматривать взаимодействие генов по типу полимерии. В этом случае разные гены как бы дублируют действие друг друга, и одной доминантной аллели любого из взаимодействующих генов достаточно для проявления изучаемой фенотипической характеристики. Так, при скрещивании растений пастушьей сумки с треугольными плодами (стручками) и с овальными плодами в Е~ образуются растения с плодами треугольной формы. При их самоопылении в гг наблюдается расщепление на растения с треугольными и овальными стручками в соотношении 15г1.

Это объясняется тем, что существуют два гена, действующих однозначно. В этих случаях их обозначают одинаково (А~ и Аг). Тогда все генотипы: А~ — Аг —, А~ — агап щщАг — будут иметь одинаковую фенотипическую характеристику — треугольные стручки, и только растения щща2аг будут отличаться — образовывать овальные стручки. Это случай так называемый некумулягианой' лолимерии. Однозначные, или полимерные, гены могут действовать и по типу кумулятивной полимерии. Так, шведский генетик Г. НильсонЭле в 1908 г. описал серию однозначно действующих генов, которые определяют окраску эндосперма зерен пшеницы. При этом интенсивность окраски зерен оказалась пропорциональной числу доминантных аллелей разных генов в тригибридном скрещивании. Наиболее окрашенными были зерна А~А~АгАгАзАз а зерна ща,аэг2а~аз не имели пигмента.

Между этими крайними типами при расщеплении в гт наблюдались промежуточные варианты в соотношении 1:б:15:20:15:б:1, По типу кумулятивной полимерии наследуются многие количественные признаки, например цвет кожи у человека; молочность, яйценоскость, масса и другие признаки сельскохозяйственных животных; длина колоса у злаков, содержание сахара в корнеплодах сахарной свеклы и др.

Изучением наследования таких признаков занимается специальный раздел генетики — генетика количе- ственных признаков, которая важна прежде всего для селекции и разработки проблем микроэволюции (см. гл. 18, 22). Гены-модификаторы. Основателем генетики количественных признаков в нашей стране был Ю. А. Филипченко.

Он изучал наследование размеров черепа крупного рогатого скота, длины колоса пшеницы и даже умственных способностей у человека. В одной из работ !928 г. он опубликовал данные о наследовании длины колоса при скрещивании двух форм пшеницы. В г« он наблюдал распределение по длине колоса, хорошо согласующееся с гипотезой о моногенном различии по этому признаку. Однако последующий анализ показал, что наряду с «основным» геном, определяющим длину колоса, существует ряд генов-модификаторов этого признака.

Подобный тип наследования встречается часто. Таким образом, фенотип, как правило, представляет собой результат сложного взаимодействия генов. Природа генов-модификаторов до сих пор вызывает споры: в частности, не ясно, существуют ли специальные модификаторы, функция которых заключается в изменении действия других — «основных» генов или модифицирующее действие гена — результат его плейотропии. Плейотропия. Учитывая данные, изложенные в этой главе, следует заключить, что не бывает однозначного соотношения между генотипом и фенотипом.

Справедливость этого положения подчеркивает и тот факт, что один и тот же ген может в конечном итоге действовать на различные признаки организма. Первый пример такого множественного, или плейотропного, действия гена содержится в работе Менделя, а именно: окраска цветков и окраска семенной кожуры зависели в его опытах от одного наследственного задатка. У высших растений гены, обусловливающие красную (антоциановую) окраску цветков, одновременно контролируют красную окраску стебля. У человека известен доминантный ген, определяющий признак «паучьи пальцы» (арахнодактилия или синдром Марфана).

Одновременно он определяет аномалии хрусталика глаза и порок сердца. В Западном Пакистане обнаружены люди — носители гена, определяющего отсутствие потовых желез на отдельных участках тела. Это одновременно определяет и отсутствие некоторых зубов. Признак платиновой окраски шерсти у лисиц контролируется доминантным геном, который существует только в гетерозиготе, поскольку обладает рецессивным летальным действием.

При скрещивании платиновых лис наблюдали расщепление на платиновых и серебристо-черных в соотношении 2:1. Такое соотношение может получаться, если платиновые лисицы гетерозиготны (Аа), а черные гомозиготны по рецессивной аллели того же гена (аа). При этом не выживают гомозиготы по доминантной аллели (АА). Такое предположение подтверждается результатами скрещивания платиновых и серебристо-черных лис. Как и следует ожидать, при анализирующем скрещивании получается расщепление на платиновых и серебристо-черных в отношении 1:1 (рис. З.б).

По этой же схеме наследуется наличие (ап) и отсутствие (Аа) чешуи у зер- 50 х серебристо черные Рнс. З.б. Генетический анализ наследоеанив платиновой окраски висита Геи А— домннвнтный, с рецессивным летальным дейстнием; 1 — скрещиаание платиновых лис манит собой; П вЂ” анвлнзиртаннее скрещнвание 51 платиновые Аа платнновыа беа1 платиновые па платиновые ща> х платиновые л в серебристо черные йа1 серебристо черные 1щ1 кального карпа, серая (Аа) и черная (аа) окраска каракулевых овец и т. д. Множественное или плейотропное действие генов связывают с тем, на какой стадии онтогенеза проявляются соответствующие вплели.

Чем раньше проявится аллель, тем больше эффект плеиотропии. Учитывая плейотропный эффект многих генов, можно предположить, что часто одни гены выступают в роли модификаторов действия других генов. 3.3. Пенетрантность, экспрессивность, норма реакции Рассматривая действие гена, его аллелей, необходимо учитывать не только генные взаимодействия и действие генов-модификаторов, но и модифицирующее действие среды, в которой развивается организм.

Известно, что у примулы окраска цветка розовая (Р— ) — белая (рр) наследуется по моногибридной схеме, если растения развиваются в интервале температур 15 — 25'С. Если же растения Рт вырастить при температуре 30 — 35'С, то все цветки у них оказываются белыми. Наконец, при выращивании растений Рг в условиях температуры, колеблющейся около 30 'С, можно получить разнообразные соотношения от 3Р—: 1рр до 1007' растений с белыми цветками. Такое варьирующее соотношение классов при расщеплении в зависимости от условий внешней среды или от условий генотипической среды (так назвал С.

С. Четвериков варьирование генотипа по генам-модификаторам) носит название варьирующей пенетрантности. Это понятие подразумевает воэможность проявления или непроявления признака у организмов, одинаковых по исследуемым геиотипическим факторам. Уже упоминался пример плейотропного действия гена— доминантная платиновая окраска лисиц с рецессивным летальным действием. Как показал Д.

Характеристики

Список файлов книги