С.Г. Инге-Вечтомов - Генетика с основами селекции (1117682), страница 6
Текст из файла (страница 6)
Бэтсон (1902). Вследствие доминирования в Р! проявляется признак только одного из родителей — округлость семян. Наконец, среди гибридов Рг обнаруживается расщепление в соответствии со случайной комбинаторикой двух типов гамет А и а (рис. 2.1). Тот же результат можно получить и другим способом. Зная, какие типы гамет образуют гибриды Р!, строят так называемую решетку Пеннета (табл. 2.2), названную так по имени одного из видных генетиков начала века, предложившего этот способ определения соотношений гибридов Рь При этом по горизонтали и по вертикали выписывают гаметы родителей и, комбинируя их, в квадратах таблицы получают генотипы потомков.
Соотношение 3:1 — это расщепление по фенотипу, т. е. по исследуемому признаку. В то же время группа растений Рг с доминантным признаком неоднород- Гол«оно Кя решетка По»вета яяя на. Часть из них (Аа) при даль- ион«гоар»я«ого сявожяяаяяя АА ! Ао Ао ~ оо А о нейшем самоопылении вновь расщепляется в следующем поколении, или в Рь а другая часть (АА) не расщепляется.
Эти два типа растений количе- ственно соотносятся как 2Аа: 1АА и, как принято говорить, различаются по генотину, т. е. по своим наследственным задаткам— генам. Таким образом, в случае полного доминирования расщепление по генотипу !АА:2Аа:1аа не совпадает с расщеплением по фенотипу: ЗА —: 1аа. Прочерк в данном случае означает, что генотипы АА и Аа объединены и записаны в виде фенотинического радикала А —.
Расщепление по генотипу и фенотипу может совпадать в тех случаях, когда признак проявляет нелолное доминирование, т. е. наблюдается его промежуточное выражение у гетерозигот при сравнении с обеими гомозиготными родительскими формами, как, например, при наследовании красной и белой окраски цветков у ночной красавицы (М)гаййа )а(ара). В этом случае гетерозиготные растения имеют розовые цветки и в рг наблюдается расщепление в соотношении 1АА (красные цветки): 2Аа (розовые цветки): 1аа (белые цветки) (рис. 2.2).
Наивно думать, что мудрость Г. Менделя проявилась только в том, что он подсчитал соотношение классов при расщеплении. Гораздо существеннее, что он создал математически обоснованную и проверяемую гипотезу комбинирования наследственных задатков, с помощью которой можно предсказать характер расщепления. Согласно гипотезе Г. Менделя расщепление, которое он наблюдал, реализуется вследствие равновероятного образования гамет А и а у гибридов Рн а также вследствие равновероятной (случайной) встречи гамет обоих типов при оплодотворении, т. е. при образовании гибридов гь Мендель хорошо понимал, что результаты таких процессов можно наблюдать только при больших выборках растений. Например, изучая расщепление по форме семян, он исследовал 7324 горошины и получил соотношение: 5474 круглых и 1850 морщинистых; по окраске семян исследовал 8023 горошины и получил соотношение: б022 желтых и 2001 зеленых и т.
д., что очень близко к соотношению 3:1. 2.2. Проверка гипотезы — метод )(з Статистика позволяет объективно оценить значимость отклонения от теоретически ожидаемого результата и тем самым выяснить, насколько получаемый результат соответствует проверяемой гипотезе. Чаще всего для такой цели используют метод Х' (хи-квадрат), согласно которому проверяемой гипотезе соответствует предположение о случайности отклонений от теоретически ожидаемого: ур ~~ (Π— Е) Е где 2. — сумма результатов по всем классам, наблюдаемым в эксперименте, Π— наблюдаемое, Š— ожидаемое.
Таблияа 2.3. Расчет Хт для расщеплении, полученбого В(еиделем в рт, при схрещпваиии растеииб гороха, различающихся по форме семян 0. !42 ,-' = 0,!89 0,047 !' 09 !6,8! !8,48 20 0о 2! 67 2;4,2! ! !,07 !2,59 !4,07 !5,5! !6,92 !8.3! 22,46 24,32 26,!3 27,88 29,59 6 8 9 !0 Для упомянутого расщепления по признаку формы горошины Х' можно рассчитать по табл. 2.3.
Полученное значение ' = 0,189. Далее нужно оценить значимость отклонения полученного результата, т, е. узнать, случайно оно или нет. Для этого вводится понятие степеней свободы, или независимых переменных, соответствующее числу классов, значения которых могут варьировать независимо. В данном случае число степеней свободы равно 1. (В экспериментах такого рода число степеней свободы составляет )с — 1, где й — общее число классов.) Остается оценить уровень значимости полученного результата при одной степени свободы.
Для этого пользуются таблицей (табл. 2.4) предельных значений Хт при различных степенях свободы и при различных уровнях значимости отклонений. Обычно используют уровень значимости 0,05. Если вычисленное значение Х не превышает табличного, то можно утверждать, что отклонения от теоретически ожидаемого соотношения вызваны случайными причинами, и исходная гипотеза подтверлсдается. Так, вычисленное значение Хе= 0,189 (табл. 2.3) не превышает значение 3,84 (предельное при одной степени свободы и уровне значимости 0,05).
Следовательно, результат, полученный Менделем, прекрасно согласуется с его гипотезой. Таблица 2.4. Значения 7', соответствующие различным уровням значимости и степеням свободы 2.3. Анализирующее скрещивание О Я О Я Ан 1Аа 1аа рнс. 2.3. Анализирующее скрещнаанне (оо окраске цееткоа гороха> Как и всякая гипотеза, соответствующая реальным механизмам, гипотеза Менделя содержала возможность предсказания.
Так, согласно логике Менделя, если действительно гетерозиготы Е~ образуют с равной вероятностью гаметы, несущие доминантные и рецессивные задатки, то при возвратном скрещивании гибридов Е~ (Аа) с растениями, гомозиготными по рецессивным задаткам (аа), следует ожидать совпадения в расщеплении по генотипу и фенотипу.
При зтом число особей с доминантным и рецессивным проявлением признака должно быть одинаковым (рис. 2.3). Действительно, при подобном скрещивании было по- лучено именно такое соотношение классов. Например, скрещивая гибриды, гетерозиготные (Аа) по признаку окраски цветка (пурпурная/белая), с растениями, имеющими белые цветки (аа), Мендель получил соотношение: 85 растений с пурпурными цветками и 81 с белыми, что очень близко к ожидаемому соотношению 1Аа: 1аа. Скрещивание формы с доминантным признаком и формы— гомозиготного рецессива получило название анализирующего скрещивания.
Гаметы гомозиготного рецесснва как бы анализируют генотип формы, несущей доминантный признак, вскрывают соотношение типов гамет, образуемых гетерозиготой, или выявляют гомозиготность доминантной формы. На основе анализа своих скрещиваний Мендель пришел к важному выводу о том, что рецессивные задатки не исчезают в гетерозиготном организме, а остаются неизменными и вновь проявляются при встрече с такими же рецессивными задатками в последующих поколениях или в анализирующих скрещиваниях. Позднее У, Бэтсон, исходя из этого феномена, сформулировал правило чистоты гамет, согласно которому явление расщепления основано на наследовании дискретных единиц — доминантных и рецессивных задатков (У.
Бэтсон в 1902 г. предложил называть их аллеломорфами), не смешивающихся в гетерозиготном организме и расходящихся «чистыми» 'при образовании гамет. В настоящее время принято понятие ген, которое введено в обиход датским генетиком В. Иоганнсеном в 1909 г. взамен менделевского «зачатка». Тогда же В. Иоганнсен предложил сокращенный термин аллель вместо аллеломорф для обозначения реального состояния гена: А или а.
Тогда же он ввел понятие генотип и фенотип. Генотип — зто совокупность наследственных задатков организма, фенотип — совокупность признаков организма. Рассматриваемые в этой главе закономерности наследования касаются проявления признака и расщеплений в тех скрещиваниях, где родители различались только по аллелям одного гена. Скрещивание, в которо.ч родительские формы отличаютсн по аллеллм одного гена, называетсн моногибридным.
2.4. Концепция элементарных признаков Уже при первом знакомстве с результатами опытов Менделя на примере моногибридного скрещивания можно убедиться в том, что генетик постоянно имеет дело с признаками и определяющими их генами. Передача генов (их аллелей) из поколения в поколение прослеживается по проявлению того или иного признака, его доминантного или рецессивного состояния.
При этом закономерности расщепления отражают процессы образования гамет и оплодотворения. Закономерности расщепления, сконцентрированные в правиле чистоты гамет, отражают способность гена к стабильному само- 30 воспроизведению. В то же время стабильность фенотипа, закономерное проявление доминантного нли рецесснаного признака отражает другую характеристику гена — его способность фенотипически проявляться. Эти два свойства гена неотделимы друг от друга.
Тем не менее закон единообразия гибридов первого поколения в ббльшей степени касается действия гена, нежели закон расщепления. Здесь уместно подчеркнуть один важный принцип гибридологического анализа, введенный Менделем, — исследование дискретных признаков, различия по которым наследуются альтернативно. Таким образом, понятие «признак» в менделевских экспериментах — это уже специальный термин.
Он конкретизируется на основании гибридологического анализа и выступает в форме элементарной составляющей фенотипа. Подобно тому как мы говорим об элементарных„дискретных единицах генотипа, или генах, следует говорить и об элементарных единицах фенотипа — элементарных признаках, или фенах, различия между которыми наследуются по альтернативной моногибридной схеме.
В опытах Менделя в качестве элементарных признаков выступали: форма горошин, которая могла быть круглой или морщинистой, окраска цветков — пурпурная нли белая, рост растения и т. д, (см. табл. 2.1). Альтернативные выражения каждого элементарного признака детерминировались различными аллелями одного гена. Одна аллель детерминирует развитие доминантного, другая— рецессивного состояния признака. Что может выступать в качестве элементарного признака или фена7 Практически любой признак используется в гибридологическом анализе в качестве элементарного: форма, окраска органов или целых организмов, наличие или отсутствие органов.
Иначе говоря, вся морфология организма может быть представлена как система элементарных признаков. Поведение животных или человека тоже может быть разложено на элементарные признаки. Например, известны так называемые вальсирующие мыши. Прн скрещивании их с нормальными мышами в Р! наблюдают нормальное поведение, а в гг — расщепление в соотношении 3/4 нормальных: 1/4 вальсирующих. У дрозофилы по моногибридной схеме наследуется признак «скорость впадения в эфирный наркоз». Известно огромное количество особенностей обмена веществ, которые также представляют собой элементарные признаки. В 1902 г. А.
Гаррод начал публикации о врожденных аномалиях метаболизма у человека. Одна из его работ носила название «Врожденные ошибки метаболизма» (1909). Сейчас известно более 100 видов метаболическнх аномалий у человека, наследующихся по менделевской моногнбридной схеме, например галактоземия нли фенилкетонурия (с. 20). Наконе!ь строение отдельных белковых молекул представляет собой выражение элементарных признаков. Ярким и хорошо изу- 3! ченным примером этого рода служат так называемые гемоглобинопатии человека — «болезни гемоглобина». Известно несколько десятков примеров аномальных гемоглобннов, отличающихся от нормального гемоглобина одной аминокислотой в молекуле.
И в каждом случае альтернативные состояния признака (нормальный— измененный гемоглобин) наследуются в соответствии с моногибрндной схемой, т. е. в каждом случае структуру гемоглобина детермннируют разные аллели одного и того же гена (см. гл. 20). Проявление элементарных признаков на уровне белков было обнаружено уже в 50-х годах нашего века и имело принципиальное значение для понимания механизмов действия гена. Очевидно, все признаки организма связаны с обменом веществ и в конечном итоге нм определяются. А обмен веществ, метаболизм контролируют многочисленные белки — ферменты. Благодаря этому в большинстве случаев при детальном исследовании удается конкретизировать представление об элементарном признаке, или фене, в виде структуры какого-то одного белка.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
