С.Г. Инге-Вечтомов - Генетика с основами селекции (1117682), страница 2
Текст из файла (страница 2)
Большую помощь в написании учебника своими критическими замечаниями оказали рецензенты: Ю. К. Фомичев (Белорусский государственный университет), коллектив преподавателей кафедры генетики Московского государственного университета во главе с С. В. Шестаковым (М. М. Асланян, В. М. Глазер, Н. Н. Орлова и др.). Большую помощь в работе над учебником оказали сотрудники кафедры генетики Ленинградского государственного университета М, М. Тихомирова, Л. 3.
Кайданов, В.Г. Смирнов, Н. М. Иркаева, Д. А. Горденин, Ю. И. Павлов, Т. С, Карпова, С. П. Соснихина. Особую благодарность автор приносит Л. В. Бондаренко и О. А. Зеленой за помощь при подготовке книги к печати. Целый ряд исследователей любезно предоставили оригинальные фотографии в качестве иллюстраций. Всем товарищам, прямо или косвенно способствовавшим выходу атой книги, автор приносит искреннюю благодарность. Автор Глава ! — вводная Генетика и ее место в системе естественных наук !Л. Предмет генетики Генетика изучает два неразрывных свойства живых организмов: наследственность и изменчивость. Слово «генетика» придумал У. Бэтсон (190б), он же определил новую науку как физиологию наследственности и изменчивости. Диалектическое единство этих двух свойств обнаруживается на всех уровнях организации живых систем.
Изменчивость — это разнообразие. О разнообразии живого можно судить по данным систематики. Например, известно 286 тыс. видов цветковых растений, 100 тыс. видов грибов, 1 — 1,5 млн. видов насекомых и т.д. При этом каждый вид характеризуется чертами, воспроизводящимнся из поколения в поколение, что демонстрирует свойство наследственности. Свойства наследственности и изменчивости также прослеживаются в пределах отдельных видов. Легче всего это можно видеть на примере человека. Разнообразие людей практически по любым признакам не требует доказательства. Варьирует морфология: цвет глаз, волос, форма ушей, конечностей.
Различаются темпераменты, способности к разнообразной деятельности. Неодинаковы обмен веществ, восприимчивость к различным болезням и т.д. Рис. К!. Однояйцевые близнецы Лилия и Юлия Мякошины В то же время каждый человек знает те черты, которыми он напоминает своих братьев и сестер, родителей, дедушек и бабушек, а также более отдаленных предков. Почему люди разнообразны? Почему люди похожи друг на друга: как представители одного вида или как родственники7 Ответ на оба вопроса дает генетика, и ответ на них одинаков: потому что каждый человек получил наследственные задатки — гены от своих родителей. Именно благодаря механизму наследования каждый индивидуум имеет Рис. К2. Г.
И.Мендель О822 — черты сходства с предками. Имен- !884) но потому, что каждый человек появляется в результате слияния гамет и перекомбинации генов в длительном ряду поколений, дети никогда не повторяют своих родителей. Вообще невозможно найти двух идентичных людей. Чрезвычайно похожи только однояйцевые близнецы и то лишь потому, что появляются в результате вегетативного размножения — деления одной и той же оплодотворенной яйцеклетки (рис.
!.1). При атом следует отметить, что однояйцевые близнецы чрезвычайно похожи только тогда, когда они живут в одинаковых условиях. Если же они выросли в разных условиях, то их легко различить, несмотря на то, что они обладают идентичным набором генов. Следовательно, признаки организма формируются на основе наследственных задатков и под влиянием окружающей среды. Механизм наследственной передачи признаков, а точнее их задатков — генов, в настоящее время хорошо изучен. Этим мы обязаны прежде всего чешскому ученому Г.
Менделю (рис. 1.2), который в 18б5 г. сформулировал законы наследования дискретных факторов, или генов, как их теперь называют. 1.2. Основные зтапы развития генетики Первые представления о наследственности содержатся в трудах ученых античной зпохи. Уже к У в. до н. э. сформировались две основные, чисто умозрительные теории: прямого и непрямого наследовании признаков. Сторонником прямого наследования был Гиппократ, который считал, что репродуктивный материал собирается из всех частей тела и таким образом все органы тела непосредственно влияют на признаки потомства. По мнению Гиппократа, здоровые части тела поставляют здоровый репродуктивный материал, а нездоровые — нездоровый, и в результате признаки, приобретаемые в течение жизни, должны наследоваться.
Точку зрения Гиппократа оспаривал Аристотель (1Ч в. до н. э.). Он был сторонником теории непрямого наследовании признаков и считал, что репродуктивный материал вовсе не поступает из всех частей тела, а производится из питательных веществ, по своей природе предназначенных для построения разных частей тела. Теория прямого наследования просуществовала 23 века. Последней серьезной вариацией на эту тему можно считать теорию пангенезиса Ч.
Дарвина (1868), развитую в книге «Изменение животных и растений в домашнем состоянииж Согласно этой теории у растений или животных все клетки «отделяют от себя крошечные геммулы, рассеянные по всему организму». Геммулы попадают в репродуктивные органы, и таким образом признаки передаются потомкам. Как считал и сам Ч. Дарвин, эта теория весьма напоминала взгляды Гиппократа. Уже в 1871 г. дарвнновская теория, а правильнее, гипотеза пангенезиса была экспериментально проверена Ф. Гальтоном— крупным естествоиспытателем, двоюродным братом Ч.Дарвина.
Ф. Гальтон переливал кровь черных кроликов белым, а затем скрещивал реципиентов. «Я повторял это в трех поколениях и не нашел ни малейшего следа какого-либо нарушения чистоты серебристо-белой породы», — писал он. Следовательно, по крайней мере в крови кроликов геммулы не содержатся. Ситуация становится драматической, если вспомнить, что в 1865 г., еще до публикации дарвиновской гипотезы пангенезиса, уже вышла в свет работа Г. Менделя «Опыты над растительными гибридами», в которой были сформулированы законы непрямого наследования, позже ставшие основой генетики. Эксперименты Менделя были неизвестны Дарвину. В своей работе «Действие перекрестного и самооплодотворения» (1876) Ч. Дарвин ссылается на сводку Гоффмана «Проблема вида и разновидности» (1869), в которой пять раз упомянута статья Менделя.
Эти ссылки не привлекли внимания Дарвина. Неверно думать, что современники не заметили «Опытов...» Менделя. С 1865 по 1900 г. работу Менделя цитировали по меньшей мере 6 раз, в том числе в Британской энциклопедии за 1881— 1885 гг. в статье о «гибридизме». Современники не поняли Менделя. Биология того времени не была готова к восприятию его идей, несмотря на то что он отнюдь не был единственным или первым ученым, ставившим опыты по гибридизации растений. Достаточно упомянуть И. Г.
Кельрейтера (1733 — 1806), немецкого ботаника (работавшего в нескольких городах Европы, в том числе в Петербурге), открывшего гибридную мощность и одинаковый результат реципрокных скрещиваний у табака. Англичанин Т.Э. Найт (1759 — 1838), экспериментируя, как позднее и Мендель, с горохом, вновь обратил внимание на одинаковый результат реципрокных скрещиваний, на единообразие гибридов первого поколения и расщепление при самоопылении гибридов. Его соотечественник и современник Дж. Госс обнаружил (1822), что гиб- Таблица 1оп Основные агапы развития клеточной теории автор Т. Шванн М.
Шлейден Г. Мендель годы 1838 — Г839 Возникновение клеточной теории ДЩ) Выход работы «Опыты над растительнымн гибридами» Описание мнтоза: у растений у животных Открытие слияния пронуклеусов при оплодотворении: В. Страсбургер В. Флеммннг Г870 1879 — ! 882 !й риды второго поколения при последуюи1ем самоопылении делятся на расщепляющиеся и не расщепляющнеся. Французский исследователь О. Сажрэ (1763 — 1851) обратил внимание на перераспределение константных признаков при гибридизации. Он предвосхитил понятие комбинативной изменчивости: «Нельзя не восхищаться той простоте способов, которой придерживается природа для возможности бесконечно варьировать ее произведения и избежания однообразия.
Эти два способа — слияние и распределение признаков, различным образом комбинируемые, могут довести разновидности до безграничного числаь (1825). Ни один из предшественников Г. Менделя даже не пытался проанализировать, свои результаты количественно: подсчитать соотношение классов среди гибридов различных поколений. Главное достижение Г. Менделя заключается в том, что он сформулировал и применил принципы гибрндологического анализа для проверки конкретной гипотезы — гипотезы о наследственной передаче дискретных факторов. Выявленные Г.
Менделем закономерности наследования по достоинству были оценены только в 1900 г., когда они вновь были открыты независимо друг от друга тремя исследователями: Гуго Де Фризом в Голландии, Карлом Корренсом в Германии и Эрихом Чермаком в Австрии. К. Коррена и Э. Чермак еще раз продемонстрировали справедливость менделевских закономерностей для гороха, а Г.Де Фриз подтвердил это сразу для 16 видов растений. Вскоре было доказано, что те же законы наследования справедливы и для животных. У. Бэтсон в 1902 г.
продемонстрировал это на примере наследования формы гребня у кур, а Л. Кюэно в том же 1902 г. — на примере наследования серой и белой окраски шерсти у домовой мыши. Уже в 1909 г. У. Бэтсон опубликовал сводку, где перечислил около 100 признаков растений и приблизительно столько же у животных, для которых доказано наследование по Менделю.
Менделизм прочно вошел в науку. Что же изменилось за 35 лет после менделевских открытий? Прежде всего сформировалась и развилась клеточная теория (табл. 1.1). В общих чертах было выяснено поведение хромосом в митозе и мейозе и при оплодотворении у растений и животных, установлено постоянство хромосомных наборов. Э. ван Бенеден О.