С.Г. Инге-Вечтомов - Генетика с основами селекции (1117682), страница 20
Текст из файла (страница 20)
Несмотря на то что между сцепленными генами регистрируемая частота кроссинговера не может быть больше 50 /, длина групп сцепления может превышать и 50 и даже 100'$, как у !). те(алояаз(ег. В этом нет ничего удивительного, поскольку ~оз общая длина групп сцепления составляется благодаря суммированию коротких расстояний, непосредственно определяемых в опыте. Таким образом, сравнение числа групп сцепления и числа хромосом в гаплоидном наборе также подтверждает хромосомную теорию. «Даже если бы хромосомы никогда нельзя было видеть, генетическое сцепление потребовало бы их изобрести. Линейное расположение генов в хромосомных группах и явления кроссинговера и структурных изменений — все зто может быть выведено логическим путем», — писал в 1955 г.
известный английский генетик К. Мазер. У многих объектов хромосомы хорошо различимы в световой микроскоп, и сопоставление цитологических и генетических карт, или карт групп сцепления, еще раз подтвердило хромосомную теорию. Такое сопоставление удобнее всего для объектов, у которых наиболее четко различима продольная дифференцировка хромосом по хромомерному строению, как это видно в пахитене у кукурузы. Очень удобны для этой цели гигантские хромосомы дрозофилы (см.
стр. 68), на которых очень хорошо различимы диски гетерохроматина и междисковые участки— эухроматин. У дрозофилы известно большое число хромосомных перестроек, например делеций, приводящих к физической утрате целых участков хромосом, а с ними и доминантных аллелей тех генов, которые в них локализованы. Концы делеций можно локализовать на цитологической карте гигантских хромосом. При объединении в гетерозиготе какой-либо рецессивной аллели в одной из гомологичных хромосом и делеции — в другой получится гемизиготное состояние, в котором проявится рецессивная аллель.
Проведя серию таких скрещиваний, можно достаточно точно локализовать соответствующий ген на цитологической карте. Для тех же целей используют и транслокации — перенос фрагмента одной хромосомы на другую, например с Х- на У-хромосому. Определяя цитологически точку разрыва при транслокации и наблюдая изменение характера наследования генов, можно локализовать их на цитологической карте. Работа по сопоставлению генетических и цитологических карт дрозофилы, предпринятая в 30-х годах в лаборатории Т.
Х.Моргана Ф. Г. Добжанским, показала, что те и другие карты колинеарны, т.е. их элементы параллельно чередуются: определенные диски гигантских хромосом и гены в группах сцепления. Большинство генов располагается в участках эухроматина. У-хромосома, как известно, бедная генами, почти целиком состоит из гетерохроматина. Цитологическая и генетическая карты для Х-хромосомы В. ше1плоуазгег сопоставлены на рис. 5.18. Общее соотношение генетических и цитологических расстояний для трех болыпих хромосом дрозофилы показано на рис.
5.19. Из этого сопоставления видно, что частота кроссинговера на разных участках хромосом неодинакова на единицу физической длины. Обычно кроссинговер узсЬгрпи)гЬ Е( зг Я г гп 6 О (Ьси зг в св Рис. 5.19. Сравнение относительных размеров соответствующих друг другу участков цитологических (Ц) и генетических (Г) карт больших хромосом (1, П, Рп) 1). тле!аиогазгег (из М. Н. Лобвшеаа, 19бу» затруднен в гетерохроматиновых районах, например около центромер. Позтому на таких участках наблюдается «сужение» генетической карты.
В настоящей главе изложены основные факты, создавшие фундамент хромосомной теории наследственности. Они были установлены при исследовании таких проблем, как хромосомный механизм определения пола, наследование признако)к сцепленных с полом, сцепление генов и кроссинговер, на основе построения генетических карт и сопоставления генетических карт (карт групп сцепления) с цнтолопзческими картами хромосом. В итоге были получены исчерпывающие доказательства локализации конкретных генов в конкретных участках отдельных хромосом у многих растений, животных и микроорганизмов. Все развитие генетики опирается на хромосомную теорию, и все последующие достижения генетики развивают зту теорию.
Вопросы х главе 5 1. Что такое группа сцепления7 2. Какие факты, полученные при изучении сцепления и кроссинговера между генами, подтверждают хромосомную теорию наследственности7 111 3. Какой пол будет у дрозофил, имеющих следующие наборы хромосом: ЗХ + ЗА, ЗХ + 2А, 2Х + ЗА, 2Х + 2А, ХХУ ) 2А, ХО; 2А? Выводы объясните. 4. Какой пол будет у дрозофилы н человека с набором половых хромосом ХХУ7 Почему? 5. Если у самца дрозофилы щны А и В сцеплены в аутосомах н находятся в гетерозиготном состоянии. а ген г" локалигк>ван в Х-хромосоме, то какие типы гамет может образовать этот самец? 6. У кур известен сцепленный с полом рецессивный ген с летальным эффектом без видимого проявления. Каково будет соотношение по,юв в потомстве гете розиготного по этому гену петуха и нормальной курицы? 7.
Какое потомство можно ожидать в браке между женшиной — щтерозиготной носительницей лальтонизма и мужчиной с нормальным зрением? Признак сцеплен с полом. 8. Полосатость окраски кур определяется сцегиенным с полом доминантным геном В, а отсутствие поюсатости — - его рецессивной аллелью Ь. Каковы возможные генотипы и фенотнпы потомков в р, и в Л от скрещивании полосатой курицы с белим петухом7 9. От пары дрозофил получено 420 потомков, из них только 141 самец. Как это объяспить7 10.
Изобразите положение генов в хромосомах и выпишите гаметы у зиготы ЫОААаВЬ, если между генами 1. и ?) наблюдается полное сцепление, а между щнамн А и В, расположенными в другой хромосоме, идет кроссннгоаер. ! 1, При анализирующем скрегцнванни тригетерознготы получено следующее расщепление по фенотипу: А-- — С-- — 126, А — ЬЬ С вЂ” — 120, аа — С вЂ” — !28, ааЬЬС вЂ” — ! Зб, А — В-- сс — 114, А — ЬЬ сс -- 122, аа  — сг — ! 12. па ЬЬ сс — !26.
Что мол!но сказать о локализации генов? 12. При анализирующем скрещивании тригетерозиготы в Р, уствнодхено следующее расщепление! АВСабс -- 150 АбгаЬг - . 37 аЬс або — 143 иВСаЬс — 42 АВсаЬс -- 70 АЬСаЬс — 8 аЬСаЬс — 65 аВсаЬс — б Определите порядок расположения юнов и расстояния между ними. 13. Гены Е, П, 2., М, )У находятся соответственно на !7,2; !8,9; 30,1; 35; 39,8 см генетической карты. С какой частотой происходит кроссинговер между генами М и О? !4.
Основмваясь на расчетах Холдэйна, по данным Ватсона и Пеннета (5.4), предложите способ определения частоты кроссинговера, использующий результаты расщепления а Рг. ! 5. Какова величина кроссинговера, если доля некроссоверных особей ааЬЬ в Рг составляет 12,25,г,? 16. Какие механизмы приводят к появлению организмов — мозанков по признаку, детерминанты которого находятся в Х-хромосоме у лрозофнлы? Гамаа б Молекулярные основы наследственности Хромосомы с заключенными а них генами составляют непрерывный ряд воспроизведения.
Первая схема воспроизведения хромосом была предложена Н. К. Кольцовым, который в 1928 г. выдвинул постулат: «Оп)п18 п?01еси1а е 112 то!ест!ае» (каждая молекула от молекулы). Согласно этому постулату макромолекулы клетки, к которым относятся белки н нукленновые кислоты, должны воспроизводиться по матричному принципу. Хромосома представляет собой сложное надмолекулярное образование. В ее состав входят белки — прежде всего гнстоны, а также белки негнстонового типа. В хромосомах находят также лнпнды, катионы двухвалетных металлов н т. д.
Что же обеспечивает свойства хромосом как носителей наследственной ннформацнн7 Генетические функции хромосом, такие, как способность определять развитие тех илн иных признаков, способность к самовоспронзведению до начала 40-х годов ХХ в., большннство исследователей связывали с белками.
Трудно было признать, как писал Н. К. Кольцов, за «такой простенькой молекулой», как ДНК, столь сложные функции. Тем не менее именно ДНК была в дальнейшем ндентнфнцнрована как генетический материал у всех растений, животных, микроорганизмов н большинства вирусов. б.1. Генетическая роль ДНК Рассмотрим основные доказательства того, что ДНК играет роль молекулярного носителя наследственности.
Трансформация бактерий. Первым прямым доказательством генетической роли ДНК послужила ее способность переносить наследственные свойства у пневмококков. Трансформацию пневмококков — Э!р1ососсиз рпеитоп1ае, открыл бактериолог Ф. Гриффнтс в !928 г. У пневмококков известны два типа штаммов, различающихся по характеру роста на плотных средах н одновременно по свойству патогенностн по отношенню к подопытным животным — мышам. 3-форма пневмококка образует на агаре гладкие блестящие колоннн благодаря тому, что клетки заключены в полнсахарндную капсулу.
Я-форма патогенна для мышей, так кгк полнсахарндная капсула предохраняет бактернальные клетки от иммунной системы зараженного животною. Мыши, которым вводили живые клетки Б-формы пневмококка, погибали. По антнгенным свойствам капсулы различают несколько типов $-форм: 18, ПБ, П1$ н т. д. Другая форма пневмококка — к-форма не имеет капсулы, образует шероховатые колонии н непатогенна для мышей. Известны редкие мутацнонные взаимопревращения Я- н В-форм.
Прн этом мутации Вч- $ всегда строго специфичны: ! Б» е И,ПЯ .- 1И, П1$ ~~ ПИ н т. д. Ф. Грнффнтс обнаружил, что если мышам ввести убитые нагреваннем до 65'С клетки формы ШБ н одновременно живые клетки формы 1И, то мыши погибают, а нз нх трупов выделяются клетки формы ШБ. В контрольных экспериментах мыши, зараженные только убитой формой ШЯ нли только живой формой 1И, не заболевали. Следовательно, живые клетки 1И трансформируются !!!5 !)й Рис. ах Схема эксперимента Ф. Гриффитса по траисфор- мапии ииевмококков. Объясиеиие в тексте в присутствии убитых нагреванием клеток ШБ, тем самым приобретая свойства патогенности (рис.
6.1). В дальнейшем другие экспериментаторы показали, что такое же превращение — трансформация типов О. рлеитошае — может происходить ш тйго, т.е. в пробирке. Используя этот подход, О. Эвери, К. МакЛеод н М. МакКарти в 1944 г.
идентифицировали трансформирующий агент как ДНК. ДНК, выделенная из клеток типа ШЗ и добавленная в культуру клеток 11В, трансформировала часть клеток в форму 1113, и они приобретали способность стойко передавать зто свойство при дальнейшем размножении. Добавление дезоксирибонуклеазы (ДНКазы) — фермента, специфически разрушающего ДНК, препятствовало трансформации, Таким образом, было получено первое прямое доказательство генетической роли ДНК у бактерий. В дальнейшем предпринимались многочисленные попытки трансформации низших эукариот— дрожжей, водорослей, а таклсе многоклеточных животных и растений. Эти попытки оставались безуспешными до конца 70-х годов ХХ в., когда стала развиваться технология генной инженерии и были разработаны методы так называемой векторной трансформации (см.
гл. 11). В настоящее время проблема трансформации эукариот решена и роль ДНК как универсального носителя генетической информации не вызывает сомнения. це 66 нм Гало Ворот Хвостовые нити Рис. 0.2. Строение Т-четного бактериофага (Т4) А — электронная микрофотография. Длина отрезка 1000 нм (В.Б)пгоп, Т. Апдегхоп, !907) Б -- схема строения частицы бактернсфага Рнс. 6УК Схема зксперимента А. Херши н М.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
