Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 99
Текст из файла (страница 99)
Они обнаружили, что 1) такие реакции, как угроза— нападение, угроза — бегство, могут быть вызваны раздражение»> смежных участков мозга; 2) при раздражении участков, располо>кенных более каудально, реакция становится менее агрессивной, а число элементов поведения избегания увеличивается; 3) степень 1«. КОНФЛИКТ МЕЖДУ УХАЖИВАНИЕМ И УГРОЭОИ 415 агрессивности поведения угрозы, вызванного раздрая«ением любого участка мозга, зависит от силы раздражения и от предъявляемого внешнего объекта.
Бсе эти факты можно объяснить, если предположить, что существуют частично перекрывающиеся системы, контролирующие нападение и бегство, и другие факторы, влияющие на регуляцию равновесия, вызванного раздражением в любой точке. Фон Хольст и фок Сент-Пауль 111201, работая с домашними курами, получили результаты, значительно отличающиеся от приведенных выше. Они обнаружили, что, раздражая электрическим током определенный участок стволового отдела мозга, можно вызвать у петуха двигательное возбуждение.
Когда во время раздражения петуху показывали чучело хорька, он свирепо нападал на чучело. Если электрическое раздра>кение продолжали и после нападения, то петух сразу же обращалсн в бегство. Таким образом, раздражение одной и той же точки одновременно с предъявлением внешнего раздражителя вызывает как нападение, так и бегство. Браун и Ханспергер приводят еще один аргумент. Точка зрения о двойственности мотивации угрожающего поведения связана с допущением, что нападение и бегство взаимно тормоаят друг друга. Эти авторы обнаружили, что раздра>кение области, связанной с избеганием, усиливает или ускоряет проявление угрозы — нападения, вызванной при раздражении соответствующей области мозга.
Браун и Ханспергер пишут: «Полученные результаты показывают, таким образом, что области избегания и угрозы — нападения не оказывают друг на друга взаимного тормозного воздействия». Однако интерпретировать такие отрицательные результаты следовало бы с осторожностью. Прежде всего следует отметить, что Браун и Ханспергер при раздражении различных отделов мозга ни разу не наблюдали «чистого нападения», отмечавшегося другими исследователями (см., например, П587, 25091, а также [451, дайные по голубям). Более того, Адамс [41 зарегистрировал в некоторых нейронах среднего мозга кошек потенциалы действия, связанные с агрессивным поведением. Далее, результаты опытов по одновременному раэдра>кению различных участков мозга достаточно изменчивы.
Эггер и Флипн [6281 обнаружили, что раздражение амигдалы не приводит к заметным изменениям поведения, но приводит, в зависимости от ъ«еста раздражения, к облегчению или подавлению реакции нападения, вызванной при.одновременном раздра>кении гипоталамуса. Раузлл ([20601; см.
также Браун [353!) также подверг критике концепцию Брауна и Ханспергера. Разумеется, желательно испольэовать при выдвик«ении гипотез о механизме поведения и физиологические данные (гл. 1), однако следует с осторожностью относиться к попыткам пересматривать гипотезы, полезные на поведенческом уровне, на основании физиологических данных, для интерпретации которых в свою очередь требуются значительные принципиальные допущения. 41В чАсть ы. изучение пРичинных свяаеи 16,». ПРИРОДА КОНФЛИКТОВ ПРИ ДЕМОНСТРАЦИИ Мы предполагали до сих пор, что если несовместимы тенденции, то несовместимы и соответствующие группы реакций; так, несовместимы все реакции, свяванные с нападением, бегством и половым поведением.
В основе »того предположения в конечном счете лежало допущение, что реакции любого поведения можно разбить на группы и что можно обнаружить такие серии ситуаций, в которых реакции одной группы появляются все реже или становятся менее заметными, тогда как реакции другой группы начинают, наоборот, преобладать; например, по мере того как самец пересекает границу и оказывается на чужой территории, алементы нападения отмечаются все реже, а элементы бегства встречаются все чаще. Однако мы также видели, что элементы поведенческих реакций, свяаанные с несовместимыми тенденциями, могут встречаться одновременно, например в позах, которые животное принимает во время демонстраций. Вовнииает, таким образом, вопрос, о какой несовместимости идет речь: о несовместимости основных тенденций или же неких основных первичных алементов поведения? Этот вопрос в какой-то мере перекликается с обсуждением концепции единого побуждения в гл, 8.
Эндрю [45[, критикуя общепринятую ранее точку арения, согласно которой в конфликтных ситуациях имеет место несовместимость тенденций к соответствующим группам реакций, пишет: «при прогнозировании поведения было бы точнее и полевнее говорить, что существуют тенденции к двум группам реакций и что некоторые из реакций каждой группы несовместимы». Он основывает свою точку зрения на данных о том, что несовместимость двух реакций не зависит от «побуждений», выражением которых они служат. Так, у воробьиных птиц подергивание хвостом при прыжках с ветки на ветку встречаетея, когда они' хотят одновременно и улететь, и подойти боком, а также когда они усаживаются рядом с кормушкой, иа которой кормится более сильный, внушающий опасение соперник. В последнем случае у птицы проявляются тенденции приблизиться (пищевая реакция) и улететь прочь (реакция страха).
Общим для обеих ситуаций фактором является конфликт между двумя типами локомоций, один из которых обявательно свяван с полетом. Точно так же крики, издаваемые дровдом 1Тпг«[игтеги1о) в конфликтной ситуации типа «ивбегание — приближение» при окрикивании совы, зависят от стремления лететь при виде пугающего объекта, но не зависят от того, направлен полет к сове или от нее [51[.
Внпкема [2583[ также не согласен с тем, что несовместимы основные побуждения или тенденции. Он подчеркнул, что в ряде исследований, поддерживающих »ту точку зрения, побуждение оценивалось только по одной переменной; например, в качестве покааателя полового побуждения самца полюшки рассматривается лишь частота аигзагов в его зигаагообразном танце. Реаультаты тщательного аналива репродуктивного поведения горчака, полученные самим >«ИОИФли>ст между ухАжиВАнием и уггоэои 417 Випкемой, представлены на рис. 138. Он обнаружил, что для нескольких групп реакций, которые можно обозначить как половые реакции, нападение или бегство, имеются некоторые общие внешние и внутренние факторы.
Соответствующие внутренние механизмы он обозначил как П, А и Б Расходящиеся от них линии указывают на взаимоотношения, которые оцениваются при помощи факторного ааализа (с»с. равд. 16.3) и других методов. Цифры справа обозначают различные формы наблюдаемого поведеыия. Одни из этих взаимоотношений полонсительны, другие отрицательны, а некоторые нейтральны; например, усиление факторов агрессивности приводит к увеличению частоты преследований (9), уменьшению частоты подергивания хвостом и ведения к гнезду (лидироваыие) (б и б) — движений, характерных для раныих стадий ухаживаыия„— по на чисто половое движение, «сколь>кение» (2), не оказывает ыикакого воздействия.
Таким образом, рассмотренные взаимоотношения нельзя объяснить на основе представления о взаимном тормозящем влиянии основных тенденций, кансдая иэ которых связана с ограниченным числом поведенческих реакций. О том, какую осторо>ьность следует соблюдать при попытках сформулировать обобщения о природе конфликтов, связанных с демонстрациями, монсно судить по наблюдениям Блартон-Джонса (286) над болыпой синицей. Все четыре исследованные демонстрации («голова вниз», горизонтальная поза, «голова вверх», см. рис.
128, А, и распластанные крылья) зависят от раздражителей, вызывающих нападение, а не от раздражителей, вызывающих приближение. Обычно зти демонстрации наблюдаются в случае несостоявшегосн нападения, которому помешали факторы, вызывающие бегство; эти факторы могут приостаыовить нападение, даже не приводя к отступлению.
Действительно, в большинстве случаев действие факторов, вызывающих бегство, состоит просто в предотвращении нападения; угрозы могут усиливаться либо в том случае, когда раздражители, вызывающие нападение, действуют одновременно с раздражителями, вызывающими бегство, либо когда раздражитель, вызывающий нападение, помещен эа проволочной сеткой и поэтому недоступен. В последнем случае, однако, отно«ительное число демонстраций «голова вверх» не увеличивается.
Это наводит на мысль, что демонстрация «голова вверх» отличается от других демонстраций в том отношении, что она связана в большей степени именно с бегством, а не только с блокированием нападения. Действие раздра>кителя, приводящего к бегству, направлеыо не просто к тому, чтобы птица оказалась вне пределов досягаемости противника; другой раадражитель (например, пища у другой стенки клетки), отвлекающий птицу от объекта нападения,ые ослабляет нападения, так как это свойс>венно раздражителю, вызывающему бегство, однако так же, как и этот последний, усиливает демонстрации угроаы.
Исследуя все многообразие обстоятельств, в которых встречаются те или иные злемеыты демонстраций, Блартоы-Днсоыс пришел к заключению, что некоторые ЧАСТЯ П. ИЗУт)ГПИЕ ПРИЧИНПЫХ СВЯЗЕГ! 448 )В ,4 )г а 3 мь 14 с1 Внешние Факторы ЬаКлюВааиэ(е тенденции Внинр)аннин буакторы Рлс. 288. Диаграмма репродуктивного поведения горчака [2583). и, А и Б — символизируют внутренннс мечаниаиы Пг — половое поведение; А — агрсссвя: Б — бегство), лежащие а основе времеянйх связей и частоты различных движений, иаобрзженпмх справа (1 — откладывание икры и оплодотворение; е — быстрое сколыкенис; 3— нзсапие; е — лоза головой вниз; э — сгнбакие хвоста; е — лпдированпе; т — трепетание; е — следование; э — преследовайие( 1Π— удары головой; 11 — удары с поворотами; 11— бросни; 1з — согласие; 1е — бегство). стрелки, н*правлезпзые к 11, А и Б, символизируют внешние фаатсры, а~пивирующне эти механизмы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
