Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 102
Текст из файла (страница 102)
Существование обратного эффекта продемонстрировано следующим образом. Если поставить один за другим два теста с подсаживанием самки, то число зигзагов во втором тесте обычно часть и. изучение пРичинных сВязей больше, чем в первом. Это гонорит о том„что первоначальное предъявление стандартной самки (и)или выполнение зигзагообразной реакции) положительно влияет на тенденцию к зигзагообразному танцу.и это влияние сохраняется и ко второму тесту (ср. равд.
13.6, 13.7). Сравнение уровня реакции нентилнрования до и после теста на половое поведение показывает, как действует эта усилившаяся тенденция к ухаживаниго на вентилирование: если число зигзагов в тесте на половое поведение велико, то последующая реакция вентилирования уменьшается (рис.
142). Фактически ослабление вентилирования даже еще более значительно, чем представлено ла рисунке, и ф УВ ф. ф Время, интервалы яа Бмия Рив. вйН Влияние теста па половое поведение (более 20 зигзагов) на родительское вентинированпе у самца тредигяой ковгюшни (2т84). Савау вредьянляли а оериод, ограиияаияна ввртииальниии пуиитириыии лииияии. поскольку при этом должна быть преодолена тенденция к усилению вентилирования, вызванная его резким прекращением при появлении самки. Таким образом, усиление тенденции к ухаживанию сопровождается уменьшением вентилирования даже после удаления объекта ухаживания. Систематические исследования процесса подавления одной сложной реакции другими немногочисленны; проведенный Хейлигенбергом [979, 980) анализ взаимодействия между страхом и агрессией у цихлидовых рыб указывает на необходимость дальнейших исследований в этом направлении. В экспериментах Хейлигенберга было показано, что агрессия и страх подавляют друг друга: чем чаще рыба нападает на сородичей, тем лгеньше она реагирует на раздражители, вызывающие реакцию страха (см.
равд. 16.2, 16.3), и наоборот. Реактивность к раздражителям, вызывающим реакцию страха, при последовательном их предъявлении увеличивается. Когда реактивность 17..ПОВЕДЕНИЕ В КОНФЛИКТНЫХ СИТУАЦИЯХ 4Ю к этим раздражителям достигнет достаточно высокого уровня, нападение немедленно прекращается. Было показано, что реактивность к раздражителям, вызывающим реакцию страха, постепенно снижаотся до исходного уровня, причем время, за которое реактивность уменыпается вдвое, в этом случае равно примерно 5 мин.
Нападение внезапно возобновляется на прежнем уровне, и происходит ато тем быстрее, чем выше был исходный уровень. При торможении одних видов поведения другими происходит подавление одного или нескольких видов активности, тогда как какая-то активность преобладает. Но каким образом сказываются последствия конфликта на-возникшем поведении? Ответ на этот вопрос зависит, в частности, от критерия оценки.
Если оценивать частоту появления этого поведения, то обычно оказывается, что она снижается. Острый конфликт может даже привести к подавлению всех возмон<ных реакций. Недаром выршкение епарализующий страх» так широко бытует в языке. Аналогичное явление изучено Ригби [20101. Он обучал крыс получать пищу, выполняя реакцию, сочетающуюся с включением света, и набегать ударов электрическим током, сочетевшихся со звонком.
Когда вкшочали одновременно свет и звонок, многие животные замирали. Однако в некоторых случаях, когда поведение не подавлено, оно может усилиться. Если колюшек кормить только в определенной части аквариума, а затем нанести им там несколько ударов электрическим током, то они впоследствии проводят в опасной зоне ыеньшн времени, однако, находясь там, кормятся более интенсивно (ср. разд. 9Л). Это изменение не специфично для электрического раздражения: точно такое же увеличение интенсивности еды и одновременно уменьшение времени, проводимого на месте кормления, наблюдалось у рыб при конфликте между пищевым и миграционным поведением ияи иежду едой и бегством от соперника [2434).
Концепция тармел<ения одного поведения другим, разумеется, слишком расплывчата; это торможение может быть следствием самьгх разных механизмов. Допустим, некто остается в своей комнате и не идет на свидание, хотя часы показывают условленное время. Он мог не заметить время или я е решил не идти яа свидание — в любом случае это можно расценить как торможение.
Наблюдаемое в таких ситуациях поведение может определяться конкуренцией механизмов избирательного внимания, о чем говорилось в гл. 5 и 6, конкуренцией эффекторов или же конкуренцией нескольких типов промежуточных механизмов. Если дело в избирательном внимании, то могут осуществляться все реакции на соответствующий объект, а реакции на другие объекты будут подавлены.
Так, самец большой синицы, защищающий свою территорию, будет проявлять все виды агрессии по отношению к другим самцам своего вида, но не обратит внимания на отверстия гнезд. С другой стороны, конкуренция за эффекторы может выразиться в подавлении только определенных реакций или элементов реакций (см. Ни)ке). чАсть 11, изучение пвичииньгх связей ЧЗ0 17.2.
НАЧАЛЬНЫЕ ДВИЖЕНИЯ, ИЛИ ДВИЖЕНИЯ НАМЕРЕНИЯ (1МТЕИт1ОХ МОтЕМЕХТЯ) Поведение часто подавляется другим типом поведения неполностью, уменьшается лишь его частота или интенсивность или же опо проявляется в незавершенной форме. Такая незавершенная форма поведения может состоять из начальных фаз движения нли последовательностей движений; подобный фрагмент поведения пазыва«от «начальным движением». Например, птица перед взлетом отталкивается, и этот толчок происходит в два этапа: сначала птица припадает к земле, сгибает шеео и поднимает хвост, а затем, распрямляясь, Рве.
7«8. Первая и вторая фазы толчка при взлете у птиц (500). проделывает эти движения в обратном порядке (рис. 143). Эти незавершенные движения могут повторяться у птицы, готовой взлететь, несколько раз подряд. В конфликтной ситуации эти движения (в обычной илн видоизмененной форме) могут повторяться многократно все время, пока вта ситуация длится (500). $7.3. ЧЕРЕДОВАНИЕ Мы уже видели, что у самца зяблика непосредственно перед спариванием наблюдаются две конфликтные тенденции: приблизиться к самке и бежать от нее.
Однако он не остается в точке, где эти тенденции уравновешены, а колеблется между двумя формами поведения, то подходя ближе, то отлетая назад. Другой хорошо известный случай чередования можно наблюдать во время зигзагообразного танца трехиглой волюшки (рис. «76). Когда готовая к спариванию самка появляется на территории самца, он начинает плавать зигзагами. Один фрагмент этого движения представляет собой начальное движение нападения на самку, а другой — начальное движение «приглашения» ее следовать к гнезду (1220, 2388). Аналогичное чередование можно наблюдать у крысы в условиях конфликта типа НС ПОВЕДЕНИЕ В КОНФЛИКТНЫХ СИТУАЦИЯХ 43! «приближение — избегаяне», о котором говорилось вьппе: животное остается в нерешительности около некоторой точки па некоторол«расстоянии от цели.
1?,4. АМБИВАЛЕНТНОЕ ПОВЕДЕНИЕ Иногда начальные движения, соответствующие двум тенденциям, комбинируются в единое целое, так что возникает форма поведения, в которую входят составляющие, характерные для обеих тенденций. Так, полуприрученная камьппница («'аИпи(а с)«(огори«), которой протягивают норм, может делать клевательпые движения в направлении пищи н даже делать глотательные движения, но при этом продолжает держаться на некотором расстоянии илн даже отступает назад; в зто поведение входят одновременно элементы, связанные с пищевой реакцией и реакцией бегства.
Мы уже рассмотрели целый ряд примеров амбивалентных поз (гл. 16); часто они представляют собой конгломерат элементов реакций, каждая из которых зависит только от какой-то одной из конфликтных тенденций. Поскольку обе тенденции влияют на эффекта ры, первоначальная «конкуренция» между ними должна происходить не на уровне механизмов избирательного внимания, а ближе к конечным двигательным путям; в самом деле, такие позы возникают главным образом в тех случаях, когда обе тенденции вызываются одним и тем же объектом. Хотя амбивалентные позы связаны с исключающими друг друга тенденциями, есть основания полагать, что некоторые нз них могут оставаться практически неизменными в довольно широком диапазоне изменений интенсивности связанных с ними тенденций.
Здесь следует сказать об одном методологическом затруднении. На уровне поведения о наличии той или иной тенденции судят по частоте соответствующей активности в данных обстоятельствах или по частоте следующих за ней форм поведения. Было бы невозможно измерить тенденцию в какой-то определенный момент, даже если бы это было целесообразно. Тем не менее можно, по-вндимому, предположить, что в какнх-то пределах причинные факторы для определенной активности изменяются непрерывно, Однако что касается самих поз, например поз угрозы и ухаживания, то они часто, напротив, дискретпы.
Если в репертуаре я«квотного имеются две илн три соответствующие позы, то обычно можно точно сказать, какую именно позу опо приняло в данный момент, причем промежуточные позы встречаются редко. Например, у обыкновенных чаек (Т огиз г(йбииг(и») имеются две позы угрозы — «диагональная» и «распластанная» (рис. 144). О помощью киносъемки удалось показать, что сами эти позы встречаются чаще, чем переходные положения [2393); таким образом, можно, по-видимому, предположить, что каждая поза связана с некоторым диапазоном изменений силы конфликтных тенденций.
И пользу этой точки зрения говорит также яаблюдение, что во многих случаях животные демонстрируют практически одну и ту же ЧАСТЬ П. ИЗУЧЕНИВ ПРИЧИННЫХ СВЯЗИН позу угрозы, и слегка отступая от противника, и слегка прнблинсаясь к нему (см., однако, равд. 16.3). Другая группа данных, свидетельствующих о том, что конфигурация таких поз мелеет оставаться неизменпой в широком диапазоне интенсивностей причинных факторов, лежащих в их основе, получена в результате оценки одновременно и частоты и конфигурации поз. Некоторые амбивалентные позы при увеличении частоты их появления изменяются по конфигурации, другие же позьг не изменяются в широком диапазоне частоты.