Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 104
Текст из файла (страница 104)
То же самое описано для многих других групп животных — членистоногих, рыб 436 ЧАСТЬ Ы. ИЗУЧЕНИЕ ПРИЧИННЫХ СВЯЗЕЙ и млекопитающих (см., например, [478,-1390, 2385, 2389[). Такое поведение было первоначально назнано Киркманом [1350[ «замеща»ощей активностью», но в настоящее время обычно используется термин «смещенная активность». С самого начала следует оговориться, что «несоответствие> смещенного поведения весьма относительно; если ке учитывать этого, то открывается возможность для неверного антропоморфического толкования такого поведения.
Например, у цихлидовых рыб, выращивающих молодняк во рту, и у многих других костистых рыб движения при драке не только гомологичны движениям при кормлении, но и связаны с ними в мотивационном отношении: раздражители, вызыва»ощие драчливость, способствуют также возникновению пищедобывательной активности и наоборот. Таким образом, когда какие-либо виды активности встречаются в ситуации, связанной с другими видами активности, не следует делать вывод, что между ними не существует причинной связи, как это мо»кет показаться, если судить только с функциональной точки зрения ([19[; см.
также (980[). Поскольку, как мы увидим позднее, категория смещенного поведения в отношении причинных факторов весьма разнородна, сейчас имеет смысл принять более широкое определение. Мотивационными отношениями, подобными тем, которые мы только что описали, можно объяснить лишь очень немногие случаи смещенпой активности. Как же тогда объяснить возникновение активности, по-видимому, никак не связанной с текущей ситуацией? Первоначально было высказано предположение, что в таких ситуациях активность определяется совершепео иными причинными факторами, нежели те, которые вызывают эту же форму активности в нормальной ситуации.
Совершенно очевидно, что, когда жаворонок разбирает свои перья после купания и когда он делает то же самое во время драки, совокупность обстоятельств в этих двух ситуациях различна. Однако утверждалось нечто большее, а именно что данная активность является «смещенной», если она зависит не от обычно вызывающих ее мотивационных факторов; при этом предполагалось, что если какая-то активпость не находит нормального пути для своего выражения в результате помех или конфликта, то она активирует другой тип поведения. Такое объяснение основано на энергетической модели мотивации, недостатки которой обсуждались мпогими авторами (см., например, (253, 1048, 1057, 1223, 1326[). Но еще в то время, когда только разрабатывалась такая интерпретация, стало ясно, что возникновение любой смещенной активности зависит от наличия тех же причинных факторов, которые обусловливают ее понвление в нормальной ситуации.
Например, во время конфликта типа «приблия<ение — избегание» индюк может начать пить, если есть вода, но будет кормиться, если имеется пища !45, 46, 68, 1969, 2389[. Даже поза животного может повлиять на его последующее поведение [1520, 2389[. Впоследствии по этому вопросу были собраны дополнительные данные; например, ван Иерсел «т. поведение В конФликтных ситуАциях «З? и Вол И2231 обнаружили, что во время дождя у крачек увеличивается частота как «нормальной», так и «смещенной» чистки оперения. На возникновение смещенной активности могут повлиять не только внешние, но и внутренние факторы. Так, оказалось, что большинство видов смещенной активности представляет собой наиболее легко вызываемые и наиболее часто выполняемые организмом поведенческие акты [2531. Если появление не связанной с данной ситуацией формы поведения зависит от тех же причинных факторов, от которых оно зависит в нормальной ситуации, то можно ли на основе этих факторов объяснить возникновение такой смещенной активности и какова в этом случае роль конфликта? Эти вопросы возникают, как только становятся ясными слабости энергетической модели мотивации.
Если не «переполнение» мотивирует смещенную активность, то играют ли какую-нибудь роль в ее возникновении факторы, препятствующие выражению других типов поведения? Можно представить себе пять возможных путей влияния конфликта на появление смещенной активности. Вегетатнвкые реакция В некоторых случаях смещенное поведение мол«ет быть следствием вегетативных реакций, зависящих от действия раздражителей, вызывающих страх, или от других аспектов внешней ситуации. Примером может служить описанная выше реакция охлая«дения у самцов овсянки во время брачного преследования.
Вегетативные реакции, возникшие в конфликтной ситуации, могут также вызывать появление стимулов для различных видов соматической активности, которые на первый взгляд кажутся не имеющими отношения к,этой ситуации. Е1апример, вазомоторные или пиломоторные реакции могут сопровождаться определенными кожными ощущениями, которые в свою очередь вызывают реакцию почесывания или чистку оперения; сухость в горле может вызвать питьевое поведение ~45, 17881 и т. д.
Раетормажквакке В некоторых случаях конфликт играет скорее пермисснвную роль в появлении смещенной активности. Когда из-за взаимной несовместимости не возникают те виды активности, которые должны были бы появиться в первую очередь, возникают те акты поведения, которые иначе были бы подавлены. Эта гипотеза, известная сейчас под названием «гипотезы растормаживания», впервые была сформулирована Эндрю ~451.
«Смещенную» чистку оперения в конфликтных ситуациях у самцов овсянок можно рассматривать как реакцию на действие тех же внешних раздражителей, которые в нормальных ус- 438 чАсть н. иэучвнип пРичинных связвИ ловиях вызывают именно это поведение, только их влияние легко преодолевается факторами, определяющими другие виды активности. В конфликтной же ситуации эти последние не могут проявиться, и у животного появляется реакция чистки оперения. Сходная гипотеза была выдвинута независимо от Эндрю ван Иерселом и Болом [1223[, которые основывались на реаультатах своих количественных исследований реакций ухода за оперением у крачек (Ягегиа эрр.). Ван Иерсел и Бол показали, что интенсивное насин«иванне препятствует уходу за оперением: чистка оперения во время насиживапня отмечается, лишь когда тенденция к насиживанию оказывается сравнительно слабой.
Чистку оперения, наблюдающуюся одновременно с агрессивным поведением или поведением избегания, эти авторы назвали «смещенной» на том основании, что она связана с конфликтом и часто происходит с лихорадочной торопливостью. Ван Иерсел и Бол, использовав различные методы, оценили силу конфликтных тенденций и обнаружили, что смещенная чистка оперения особеяяо легко воаникает, когда эти тенденции каким-то образом связаны друг с другом.
Когда, например, согнанная с гнезда крачка возвращается обратно, расстояние, на котором она приземляется от гнезда, можно считать показателем соотношения тенденций продолжать насиживание и улететь прочь. На приеутствие второй тенденции указывает также поаа, которая может иметь четыре качественно различающихся варианта. Если птица не слишком испугана, то «смещенная» чистка оперения чаще всего происходи~, когда птица приземляется далеко от гнезда, т. е. когда тендеиция к насиживанию также невелика [рис. 146). Если же птица сильно испугана, то она чаще всего чистит оперение, когда приземляется рядом с гнездом.
При промежуточной степени тревоги крачка чаще всего будет демонстрировать «смещенную» чистку оперения в какой-то промежуточной точке. Иными словами, смещенная активность проявляется обычно тогда, когда обе тенденции одновременно илн сильны, илн слабы, или имеют промежуточную величину. На основании этих и других наблюдений ван Иерсел и Бол утверждают, что при одинаковой силе конфликтных тенденций они взаимно подавляют друг друга, в результате чего их тормозное влияние на другие типы активности (такие, например, как чистка оперения) снимается.
Рауэлл [2058), исследуя уход за оперением у зяблика при конфликте типа «приближение — избегание», подтвердил основные положения гипотезы растормажнвания. Перелетая с жердочки на н«брдочку то вперед, то назад, зяблики время от времени делают несколько характерных движений, встречающихся при чистке оперения. Если тенденции приближаться к незнакомому предмету и улететь от него не вступают в конфликт, то ови редко сопровождаются чисткой оперения. При наличии конфликта эта реакция наблюдается в тот момент, когда обе тенденции уравновешены.
Как и в случае с крачками, Рауэлл обнаружил, что «смещенная» чистка оперения усиливалась прн увлажнении оперения. Он также обнаружил, что НЕ ПОВЕДЕНИЕ В КОНФЛИКТНЫХ СИТУАЦИЯХ чем дольше сохраняется равновесие меясду приближением и избеганием (учитывалось время, которое птица сидит на той пли иной жердочке), тем интенсивнее ата «смещенная» реакция. В то время как ван Иерсел н Вол объясняитт появление «смещенной» чистки оперения действием неисчезающего,хотя и измепясощегося по величине «побуждения к чистке», Эпдрсо и Раузлл большее значение придают внешней стимуляции. Однако исе этн авторы также 700 во 'ф 70 ~ Во Во Р 40 во Ф го уо о о!го го/яо егвво ао/во во(гоо Расстояние от места призе»«гения оо гнЫа,см Рис. 1ЕВ.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
