Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 103
Текст из файла (страница 103)
В качестве примера можно привести позу ухаживания у самца краспогорлой впадины (Атайпа (агсьигау; независимо от частоты позы ее конфигурация Фагуалеяая Перагеелая Го~изантах»кая рлс. Ив. диагональная и распластаииая (горизоптальиая) долы угрозы у обыкиоввииой чакки )2393). с помощью киносъемки тинсерген оврегистрироввл дивгонвльную полу в зз недрвх, в рлсплвствнную — в т» нв каждые Ь случаев переходных пое.
остается практически неизменной. Иными словами, в данном случае увеличение интенсивности причинных факторов, приводящее к увеличению частоты той или иной позы, почти не сказывается па се конфигурации Н789). Несколько отличный случай иллюстрирует рис.
145: частота демонстраций «поклон с курлыканьем» у горлиц Яггергорейа г)есаосш и $рйорейп с)ххиепхгх не зависит от продолжительности демонстрационного цикла )513). Вообще говоря, многие движения, не связанные с йонфликтными ситуациями, сохраняют коястантность конфигурации независимо от чаототы.
Когда савхец трехиглой колюшкн вентилирует свое гнездо, его пчавники дви'кутся с удивительно постоянной частотой н амплитудой, которые почти не зависят от продолжительности периода вентиляции или от относительного времени, затраченного па вектилирование )1220). Напротив, движения бычка-подкаменщика (Со~- Гие фойо) при вентилировании икры весьма изменчивы по частоте и амплитуде )1786), Моррис )1789), впервые привлекший внимание к такого рода различиям, описал их как проявления «тнпичной интенсивности». Моррис [1789) явно не считал позу с распущенными перьямн, которую принимает во время ухаживания саыец красногорлой амадины, амбивалентной и использовал термин «типичный компромисс» для амбивалентных поз, не изменяющихся по конфигурации в ши- >7. ПОВЕДЕНИЕ В КОНФЛИКТНЫХ СИТУАЦИЯХ 433 роком диапазоне конфликтных тенденций.
Однако данные сравнительных исследований позволя>от считать, что зта поза, как и многие другие позы ухаживания, амбивалентна, и во всяком случае нет, по-в>щимому, оснований для использования в данном случае двух различных терминов. По-видимому, часто «типичная интенсивность» амбивалентных поз представляет собой характеристику, явившуюся результатом естественного отбора, действующего в направлении увеличения эффективности позы как сигнала общения между особями.
Сигнал 70 О (Р ЯР Л7 О И го 30 Рос. 1«о. Связь между средней продолжительностью демонстрации с поклонами и числом »тих демонстраций у гор>шц Ясеерсоре1>а с>есаоссо (А,) и Зрс>оре>>а саеаеиеи (Б) Р131. который не изменяется от случая к случаю, легче распознать, чем меняющийся сигнал. О том, как изменялись амбивалентные позы в процессе эволюции, говорится в гл. 27. 17.3.
ОБЩИЕ ДЛЯ КОНФЛИКТНЬИ ТЕНДЕНЦИЙ КОИПОНЕНТЫ,' КОКПРОУ1НССНОЕ ПОВЕДЕНИЕ Когда голодная птица хочет подлететь к источнику пищи, которого опа в то же время стремится избежать, ока энергично подергивает хвостом. Такое раскачивание хвостом представляет собой начальное движение взлета, которое характерно одновременно и для приближения, и для избегания. Подобное поведение, когда животное выполняет элементы движения, общие для обеих тенденций, Эндрю ~451 назвал «компромиссным». Компромиссное поведение в том смысле, в каком мы его здесь понимаем, отличаегся от амбивалентного тем, что в первом случае ЧАСТЬ П.
ИЗУЧЕНИЕ ПРИЧИННЫХ СВЯЗЕЙ один выполняемый элемент связан с обеими конфликтными тенденциями, тогда как при амбизалентном поведении сочетаются различные элементы двух тенденций. Однако менарду этими двумя типами поведения имеются промел«уточные формы. Так, камышовая овсянка (ЕтлЬ«гыа ас)»оел1«1и«) издает крик «иии», выражающий страх, во время бегства, а самка, выпрашивая корм у самца, издает крики «тити-тик Когда самец нападает на самку, она, взлетая, может издать крик «иин», переходящий в «ти-ти-ти». В какой-то промежуточный момент ее крик по звучанию напоминает крик страха, а ритмически сходен с криком при выпрашивании. По мнению Эндрю, эту ситуацию можно описать или как компромиссное, илн как амбивалентное поведение.
Далее будет показано, что оба типа поведения — амбивалентное и компромиссное — связаны с конкуренцией за эффекторы, а не за рецепторные механизмы. Следует добавить, что хотя предложенный Эндрю термин «компромиссное поведение» в настоящее время широко употребляется, он не вполне удачен. В приводимых им примерах речь идет об элемептах или признаках, общих для двух типов поведения, в остальном нисколько не совместимых; такой выбор общих элементов едва лн соответствует обычному значению слова «компромисс».
Термин «компромисс» больше подходит для тех случаев, когда поведение носит в определенном смысле промежуточный характер. Когда рыба ориентируется в пространстве по двум конфликтным факторам, например по направлени1о силы тяжести и направлению света, нада«ощего сверху, она занимает промежуточное полол«ение (рис. 60); конкретный характер компромисса зависит, кроме того, от различных аспектов внутреннего состояния 1»1161. Конфликты типа «приблил<ение — нзбегание», возяикающие при ухаживании и угрозах, часто выражаются в круговых движениях вокруг объекта демонстрации — еще один пример компромиссного поведения. Вкр«оков 12651 показал, что конфликт между механизмами ориентации не всегда приводит к компромиссу; он обнарунсил, что лсук-павозпик Сеоггир«г «1)гаысиг ориентируется либо на свет, либо на ток воздуха, а при наличии обоих этих факторов он не принимает промея«уточного полол«ения.
17.6. ВЕГЕТАТ11ВИЫЕ РЕАКЦИИ Возможно, потому, что конфликтное поведение часто связано с агонистическими тенденциями, оно нередко сопровождается автономными (вегетативными) реакциями. В ситуациях, связанных с конфликтом нли фрустрацией, в качестве показателя «беспокойства» или «эмоциональности» часто используют дефекацию или уринацшо (см. равд. 22.2). Однако в других случаях выявить вегетативные реакции, связанные с рассматриваемым поведением, не так просто. Например, у многих видов овсянок после бегства моянш набл«одать «реакции охлаждения», т. е.
они учащенно дышат, распушают пе- 17, ПОВЕДЕНИЕ В КОНФЛИКТНЫХ СИТУАЦИЯХ 435 рья, машут крыльями, т. е. ведут себя как обычно при повышении температуры воздуха. Такое поведение моя«но было бы 'считать реакцией на мышечные усилия во время бегства, но это объяснение пе во всех случаях соответствует действительности. Например, при ухаживании имеется стадия «брачного преследования», когда самец гонится за самкой, испытывая в то же время сильное стремление бе>кать от нее.
При атом и самец, и самка затрачивают примерно одинаковые мышечные усилия, но после того, как преследование окончено, «реакция охлаждения» появляется только у самца. Далее, когда самец нападает на самку, несмотря на страх перед ней, нападение также обычно завершается у самца «реакцией охлаждениям У овсянок, испытывающих страх, наблюдаются «реакции согревания». Такие же реакции отмечаются при страхе и у человека. Эядрю [451 предположил, что подобные реакции терморегуляции у животных, испытывающих чувство страха, следует приписать изменениям периферического кровообращения в результате вегетативных реакций, что приводит к повышению или понижению температуры соответствующих рецепторов Н7881. Подобно другим типам поведения, встречающимся в конфликтных ситуациях, вегетативные реакции могут ритуализироваться в процессе эволюции и превращаться в сигналы, предназначенные для общения.
Действие различного рода «стресс-факторов» отчасти опосредуется через вегетативную систему и может иметь отдаленные последствия, например образование язв в желудочно-кишечном тракте. В свое время обсуждался вопрос, влияет ли воэможность избе>кать стресс- фактора на действие, которое он оказывает. В поставленном недавно эксперименте Вейсс 125361 обнаруя«ил, что у крыс, которые могли выполнять реакцию, приводящую к избеганию или избавлению от электрического раздражения, развивались менее тяжелые физиологические последствия стресса, чем у животных, которые получали такое же раздражение, но не имели воэмо>кностн его контролировать.
Эти данные согласуются с результатами более ранней работы на крысах, но противоречат данным, полученным на обезьянах. Такое несоответствие может быть обусловлено как видовыми различиями, так и различиями в постановке эксперимента. $7.7. «СМЕЩЕННАЯ АКТИВНОСТЬ» В конфликтных ситуациях у я<ивотных часто моя«но набл>одать поведение, которое, очевидно, никак не связано ни с одной из конфликтных тенденций. Например, при агрессивном или половом поведении воробьиные птицы часто начинают чистить клюв или оперение, пить, кормиться или могут заняться еще чем-нибудь, явно не имеющим отношения к данной ситуации. Эти виды активности никак нельзя рассматривать в качестве элементов полового или агрессивного поведения, и их появление нуждается в объяснении.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
