Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 105
Текст из файла (страница 105)
«Смещенная> чистка оперении у крачек П223). Вероятность появления втой реакции у птицы, приближающейся к гнезду, псюдставлеиа как Функ>Сия расстояния от гнезда, на котором ана приземляется. Представлены четыре группы данных нри различной степени треноги, на что указывает поза. 11 — пава, выражающая самую слабую степень тревоги; 1У вЂ” поза, выражающая самую синьную степсйь тревоги; 1 и 111 — промежуточные степени тревоги, лрачсм 1л111, считают, что чистка оперения возмоукна лишь в том случае, если постоянно имеется некоторая внешняя стимуляция, вызывасощая чистку оперения.
Впрочем, зто утвернсдение легко приводит к порочному кругу. В самом деле, наличие такой внешней стимуляции обычно можно обнарунсить по наличисо самой реакции. Однако известно все ясе, что при увеличении внешней стимуляции чистка оперения усиливается. Данные в поддержку гипотезы растер)аа>кивания получил Се- венстер [2184), исследовавший поведение трехиглой колюнски, По- ЧАСТЬ П ИЗУЧЕНИЕ ПРИЧИННЫХ СВЯЗЕИ мимо прочих форм активности самца, свяаанных с уходом аа оплодотворенной икрой, известно так называемое «родительское вептилирование», служащее, как мы видели, для аэрации икры.
Вентилирование, однако, можно' наблюдать и до того, как самка выметала икру, в частности в период, когда гнездо уже закончено, по икринки еще не отложены, а также во время ухаживания. Зто «смещенное» вентилирование, по-видимому, бесполеано в функциональном отношении (однако см. виже), и первоначально его приписывали половому побун<дению, которое, встретив «препятствие», находит выход в роднтельско»г поведении. Севенстер подсчитал число знгаагообразных танцев (ухаживание) и число укусов при подсая<нванни к са»щу самки или другого самца (см.
раад. 17 1) и показал, что у самцов половая и агрессивная тенденции усиливались через несколько минут после удаления раздражителя. Он показал также, что половое побуя<донне оказывает сильный, а агрессивное — слабый тормозный эффект на реакцию вентилирования. Затем было исследовано отношение между половой тенденцией, родительской тенденцией и уровнем «смещенного» вентнлирования. За показатель родительского побуждения был принят уровень вентилирования в течение стандартного периода у самца, ухажива<ощего за икрой.
Затем был определен уровень полового побув<дения: к самцу подсаживали самку и подсчитывали число зигзагообрааных танцев и циклов вентилировання. На рис. 147 показано, что при низкой частоте аигзагообразных танцев наблюдается корреляция мен<ду «вентилированием во время ухаживания» и «родительским вентнлнрованием». Зто согласуется с данными Севенстера о том, что «смещенное» вентнлированне подвержено влиянию тех же факторов, что и родительское вептилнрование !1220).
К этим факторам относятся количество и возраст находящейся в гнеаде икры, уровень углекислого газа, растворенного в воде, и некоторые внутренние факторы. На рис. 147 видно также, что между средним уровнем вентилнрования при ухаживании и числом зигаагов имеется отрицательная корреляция; этот результат был объяснен тормозным действием полового побуждения на родительскую активность (см. равд. 17.1). При высокой частоте знгзагообрааных движений.средняя продолжительность вентилнровання прн ухаживании уменьшается до тех пор, пока не достигнет минимального значения, обнаруя<екного в период ухаживания, т.
е. около 15 с за 5 мин ухая<нвания. Севенстер пришел к заключению, что на этом уровне половые факторы не подавляют родительскую активность. Если бы опн продолжали ее подавлять, то длительность вентилированкя коррелировала бы с силой «родительских» факторов, а усиление полового побуждения выразилось бы з дальней<нем ослаблении вентнлнрования. Иными словами, в эти 15 с родительское вентилнрованне временно растормаживается.
Как половое, так н агрессивное побуждение могут подавлять вентилированне; растормажнвание максимально, когда оба побуждения при- 17. поввдкнию В конФлнктных ситуациях пинают одновременно некоторое промежуточное значение (рис. 148)1. «Смещенное» вентилнрование подвержено периодическим колебаниям; цикл зтих колебаний связан с изменениями равновесия »«ежду половой и агрессивной тенденциями. Иа той стадии цикла, на которой преобладает половая тенденция, вентнлированне резко снижается.
50-100 100-150 150-200 200"250 Часуяауяа ааууагаа5вауууаьи уяалтфаа Рзс. уяу. Средний уровень вептилпровзюпг гкезда при ухаживании как функция частоты зигаагообразпых тапцев у трехиглой калюшки в тесте па половое поведепие во время «родительской» фазы брачного цикла 12184). дяввые разделены яз группы з ссстзстстзая с силой рсдятсдьсясй тенденции (яа Что уяязывзст прсдсджятсльяссть зсятвлврсзяяяяв 1 — 0 — 500 с зз 30 явяц 11 — 500 — 1000 с зз 50 мвя; 111 — 000 — 1000 с зз 00 мяяц Пг — 1000 — 1500 с зя »0 ыяя; йрзрызвстзялвявя— ссотзеютвующзя зззясвмссть зс время половой фазы. Имеются данные, показывающие, что абсолютная и относительная силы конфликтных тенденций влияют на то, какой именно вид ' Как мошка заметить, зта тачка арепяя иесколько отличается ат ваглядов ваи Иерсела и Бала, которые считают, что раввая зффективпасть конфликтвых теидепций тем вероятнее, чем больше их абсолютная величина: когда такое равповесие наступает, торможеиие реакции чмстки опереиия сиимается.
По мнению же Севеистера, если одиа из тенденций сильна, то ее подавлянщее действие па «смещенную» активность должка быть велико, а общее торможение, вызвацпое влиянием обепх тенденций, будет минимально, когда обе теадепции будут иметь промежуточную величину. Обе зтп точки зрения можно примирить, если предположить, например, что Севевстер в своих зксперимептах имел дело с более сильными теидепциями, чем вап Исраел в Бол.
члсть и, нзучкннг. причшшых связей 442 смещенной активности проявляется. В своих исследованиях диких банкивскнх кур (СаПив дайив) Круйт [1411[ сравнил частоту различных видов смещенной активности у самцов, потерпевших поражение в драках, и у победителей. При этом были обнаруя епы многочисленные различия, которые, по-видимому, следует приписать различиям в соотношении тенденций и нападению н бегстну в обоих случаях (рнс. 149).
Авооиотнов Осек отнооанмвв Крива«вокал точка — «'тк1 анмеоаауов ло4ав~в ч' — Айидвняве 4ндя отяоонтавв. яое) я~иовов аб~трвяяв Рпс. 148. Изменения степени подввлевня роднтельского вентнлнровання гнезда квк результат вззлмодепствия полового н агрессивного побужденнй [2184[. 1 — подзвлбнне, обусловленное половыми фзкторзми; 11 — подееление, обусловленное згрессиепмми фзнторзыи; 111 — обе[ее подззлеине Механизм, контролирующий зеихклировзпие гнезда, назван условно зродительсним Нентромз.
Исследования чистки шерсти у полевок, проведенные Фентрессом [692[, лишь частично тшдтверждают гипотезу растормаживания. Если полевку испугать, она или убегает, или замирает на месте, чистит шкурку, а аатем, успокоившись, «прогуливается» или переходит к какому-то другому виду «повседневной» активности. Чистка шерсти, которая на первый взгляд не имеет отношения к рассматриваемой ситуации, проявляется в переходный период между замиранием н бегством н другими формами поведения. Фентресс изменял время затаивания у полевок, например изменяя силу раздражителя или условия выращивания животных.
Прн этом было обнаружено ы. поввдкнив в конрликтных ситгдпиях 443 следующее. Чем сильнее была тенденция замереть на месте, тем больше времени проходило до того, как возникало переходное состояние и у животного проявлялась реакция чистки шерсти. Особенно интересные данные были получены при сравнении поведения пашенных полевок, М]его(их ауге«11«, и более робких лесных полевок, С]е1Ьг]- опоя)ух Ьт1(апп(сыд. Как явствует из графинов, приведенных на рис. 150, лесные полевки начинают чистить шерсть гораздо позже, чем пашенные.
Однако при дальнейшем аяализе процесса чистки шерсти ° «ОЮ ~а и ч Ю ~й йб Рве. ИР. Не относящиеся к драке движепии у дерущихся баикивских петухов ]1411]. Расяределекие рааличкых движений г победителей (ааытрвховакпые столбики) и побеждеккых (белые столбики). 1 — клевание асили; 11 — квчальвые давтвеявя клевания асили; 111 — аигаагаобраакые движекия головой; Л' — встряхиваиие головой; У вЂ” чистка апереккя. выявляется несостоятельность гипотезы растормаживания.
Например, время, затрачиваемое на «смещенную» чистку шерсти за стандартный период (12 мин) в конфликтной ситуации по сравнению с контролем, у М(его(их больше, а у С]еЯг]опотуа меньше. Этого нельзя было предскааать, исходя иа гипотеаы расторма)кивания, если не сделать дополнительных допущений. Кроме того, прн анализе записей по отдельным животным было обнаружено, что многие полевки после чистки шерсти не «прогуливаютсяю Это может быть объяснено на основе гипотезы растормаживания, только если пред- полон(ить, что существует какая-то иная активность, нежели «прогулка», которая вступает в конфликт с замиранием на месте и подавляет чистку шерсти. Фентресс пришел к заключению, что хотя гипотеза растормаживания может объяснить в общем возникновение реакции чистки шерсти, она требует дополнительных допущений.
Гипотеза растормаживання имеет много общего с разработанной Кеннеди И326! концепцией, согласно которой смещенная активность аналогична описанному Шеррингтоном [2201] явлению положительной индукции, при которой реципрокное торможение двух спинальных рефлексов понижает порог третьего. На этом сравнении, однако, чАсть ут. изучение пРичинных сВязей не следует особенно настаивать из-за вполне очевидных различий в сложности двух механизмов. Аналогичнуго гипотезу предложили также фон Хольст и фон Сент-Пауль И120], основываясь на анализе поведения петуха, которому в стволовой отдел моага вживлялись сразу два электрода; раздражение через один из этих электродов вызывало бегство, а раздра- ул 8 ч\ 4 Й 1П чч Й иа срйтяав Фиугрв й 4 б В уа а В)н)нл прае лззд»яд»алия раур)залки)яал, вин Рсс. 100.
Действие раадражптеля, выаывающего страх, па чистку шерсти (11) и передвижение 41) у двух видов полевок (усредненные аначения для чистки шерсти и передвижения как функции времеви после прекращения воздействия раздражителя) ]692]. По оси ординат отлажено зрсмл, затрачсккое ка каждый кз видав активкоста а течекве 30 с восле раздра>ксккк (А — анс~оЗзз здтзпы, Б — Сыно |алею»а »тызклзскзк точкой указав момент, соотастстзуюыий 00% оощого еремеев, затрачекаото иа данный акд актиаиоетм. нсение через другой — сон.
Когда голодной птице наносили раздражение, возбуждающее слабую тенденцию к бегству, оиа переставала кора»иться. Если затем через другой электрод наносили раздражение, вызывающее сон, то, прежде чем заснуть, птица могла некоторое время клевать корм. Авторы приписали это появление пищевой реакции тому, что сон подавлял тенденцию к бегству. Таким обрааом, все эти авторы сходятся на том, что смещенная активность мало чем отличается от той же самой активности в нормальных условиях.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
