Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 101
Текст из файла (страница 101)
чАсть и. Нзучнние пРичинных связки 2. Болыпинство конфликтных ситуаций быстро разрешается. 3. Некоторые виды конфликтных ситуаций могут быть описаны как результат стремления двигаться одновременно в противоположные стороны. Положение равновесия в конфликте типа «приблия<ение — приближение» неустойчиво, тогда как в конфликте «избегание — набегапие» или «приближение — избегание» опо устойчиво. 4. Позы угрозы и ухаживания у птиц и рыб можно объяснить, если предполон<ить наличие конфликтных тенденций к несовместимым типам поведения.
Характерно, что угроза включает тенденции к нападенн<о и бегству, тогда как ухаживание связано стенденциямн к бегству, нападению и половому поведению по отношению к брачному партнеру. Однако у, многих видов определенную роль могут играть и другие тенденции. 5. О том, что позы ухаживания и угрозы возникают при наличии конфликтных тенденций, свидетельствуют данные, полученные при изучении соответствующих ситуаций, поведения, сопровон<дающего демонстрацию, поведения до или после демонстрации, а также при анализе элементов, составля<ощих демонстрацию. Для оценки данных, полученных при исследовании поведения, предшествующего или сопрово'кда<ощего демонстрацию, может быть использован в<етод факторного анализа.
Мо<кко так<«е комбинировать обе тенденции экспериментально. 6. Аналогичные принципы применимы также к млекопитающим, 7. Предложенный подход к изучению движений во время демонстрации проведен в основном на поведенческом уровне. Постулировать наличие определенной взаимосвязи между данными по поведению и нейрофизнологическимн данными следуе4 с большой осторожностью. 8. Чтобы понять поведение в конфликтных ситуациях, необходимо рассматривать как сте«ень несовместимости тенденций к различным видам активности, так и степень несовместимости различных видов активности или их элементов.
9. Описано, каким образом одна из сиамских бойцовых рыбок выходит победителем во время стычки. ГЛАВА 17 ПОВЕДЕНИЕ В КОНФЛИКТНЫХ СИТУАЦИЯХ Когда н~ивотных используют в лаборатории для экспериментального изучения поведепня, их физиологическое состояние обычно находится под контролем. Прн этом часто поступают следующим образом: удовлетворяют все основные потребности животного, кроме какой-то одной, с помощью которой экспериментатор пытается направить поведение в требуемое русло. Для естественных условий такое положение, как мы видели, необычно. Большую часть времени животное подвержено воздействию разнообразных факторов, определяющих различные типы поведения, и часто между этими факторами поддерн'ивается тонкое равновесие.
В этой главе мы рассмотрим различные типы поведения, встречающиеся в конфликтных ситуациях. Поведенческие категории, которые будут здесь рассмотрены, несомненно, полезны для целей обсуя;дения, однако, как будет показано, во многих случаях они перекрываются. В этой главе мы ограничимся обсу.кденяем непосредственных реакций; долгосрочные последствия воздействия конфликтных ситуаций обсуждались недавно в работе Кейна (3931, который сделал обзор литературы по экспериментальным неврозам у животных (см.
также (25331). 173. ПОДАВЛЕНИЕ ВСЕХ РЕАКЦИИ, КРОМЕ ОДНОЙ Не вызывает сомнений, что одновремснпое действие факторов, определяющих два или более типов поведения, чаще всего приводит к подавлению всех видов активности, кроме какой-то одной. О существовании такого торможения известно из многих наблюдений. Так, появление летящего хищника заставляет кормящуюся синицу бросить пищу и искать укрытия. Поскольку обычно большие синицы не улетают от кормупжи, пока они пе испытывают тревоги, есть основания предположить, что птица продолжала бы кормиться и дальше, если бы пе появился хищник. Иными словами, причинные факторы, вызывающие пищевое поведение, вероятно, еще присутствуют, но преодолеваются действием вида хищника. Следовательно, можно сказать, что торможение поведения доля<по происходить в тех случаях, когда имеются причинные факторы, способные вызвать два (нли более) типа поведения, один из которых ослабевает из-за присутствия причинного фактора для другого.
Поскольку на животное обычно одновременно действуют факторы, определяющие пе один, а несколько типов поведения, по-видимому, ЧАСТЬ П. ИЗУЧЕНИЕ ПРИЧИННЫХ СВЯЗЕЙ всегда до некоторой степени возможно торможение одного вида поведения другим. Время, затрачиваемое организмом на многие виды активности, ограничивается необходимостью совершать другие действия. Поэтому одно из важнейших последсгвий изменения какой- либо мотивационной переменной (гл. 10 — 15) — это влияние на порядок выбора среди возможных видов активности организма. Например, относительное время, затрачиваемое большой синицей на кормление, возрастает с 70% летом почти до 90% к середине зимы, когда пищу найти трудно, температура низкая, а день короткий, и время, затрачиваемое птицей на отдых и приведение в порядок оперения, соответственно уменьшается (791!. Таким образом, наступление зимы обусловливает увеличение удельного веса пищевого поведения среди прочих видов активности.
Более подробно рассмотрен сходный случай (правда, в ином масштабе времени) в исследовании Коттона (470), посвященном влиянию времейи голодания на скорость побежек крыс за пищей. Во всех тестах при увеличении времени голодания скорость побежек уменьшалась. Однако, когда исключили все пробы, во время которых нгивотное занималось какой-нибудь другой деятельностью, например обнюхивало дорожку, оказалось, что лишение пищи практически не отразилось па скорости побежек. Этот результат показывает, что важнейшим последствием лишения пищи следует считать усиление предпочтения побежек за пищей всем прочим видам активности.
Приыенив несколько отличную методику, при которой ясивотных обучали и испытывали в ситуациях с различными типами побуждения, Цикала (438! показал, что лишение пищи влияет и на скорость побеягки, и на предпочтение этого вида активности. К сходным выводам пришел Биндра (254!. Отметив, что у каждого организма имеется довольно обширный репертуар разнообразных «действий» (например, ходьба, чистка шерсти, повороты головы, обнюхивание), он предположил, что результат конкуренции между этими действиями можно определить в том случае, если нам известна относительная вероятность их появления; действия, вероятность которых больше, в среднем появляются чаще.
Исходя иа этого пред- полон ения, Биндра описал процесс обучения у крыс как устранение неподходящих реакций (например, таких реакций, как обнюхивание, чистка шерсти и т. д. при побежке) и увеличение относительной вероятности реакций, соответствующих данной задаче. Особенно важны в лабораторных испытаниях реакции на новизну — застывание "на месте, бегство, исследование,— которые препятствуют выполнению видов активности, необходимых для решения задачи.
Предварительное содержание животного в обстановке опыта уменьшает реакции на новизну (442!. Аналогичная гипотеза была выдвинута Кингом н Гарнеем (1345! для объяснения влияния предшествующего опыта иа драки у мьппей; эта гипотеза нашла подтверждение в исследованиях Бэнкса (122! (см. разд. 22.4). Поскольку торможение одного типа поведения другим связано с подавлением той илн иной активности и поскольку это подавление ы.повкдкнип в конфликтных ситуациях 427 может быть не полным, а лишь частичным, для его выявления может потребоваться тщательный анализ. Некоторые примеры такого анализа мои«но найти в экспериментах ван Иерсела И220! и Севенстера [21841, посвященных взаимодействию полового и родительского поведения у трехиглой колюшки.
Изучались следующие зависимые переменные: число зигзагов во время брачного танца при предъявлении стандартной самки и время, затрачиваемое на вентилирование гнезда. При вентилировании рыба стоит прямо перед гнездом, головой к входу и двигает хвостом так, словно плывет вперед, а боковыми плавниками так, словно плывет назад. В результате создается г00 й 100 ег 100 00 Й 00 700 700 200 770оОоллоамохьность ро0итхьо>гого ооилгихиоооаниц с Ркс. ИП Завис>«»гость между уровнем «родитедьского» вентпднрованин гнезда и частотон аигаагообраапых движений при ухаживании в последоватеаьпых тестах па половое поведение у трехигдои полюшки ~2>841.
По оси абсцисс атдожена продолжительность родительского вснтиаировавиа, >срсдненнаи еа > 5-минугима период да теста на половое поведение направленный в гнездо ток воды, аэрирующий икру. Рассмотрим некоторые эксперименты. На рис. 141 показана зависимость между вентилированием гнезда на протяжении 15-минутного промежутка времени и числом зигзагов, определенным непосредственно вслед за этим. Из приведенных данных явствует, что обе тенденции в значительной мере независимы друг от друга, однако здесь можно также говорить об отрицательной корреляции:малое число зигзагов всегда соответствует высокому показателю, характеризующему вентилирование. Это позволяет сделать предположение, что сильно выраженное стремление вентилировать гнездо подавляет тенденцию к зигзагообразному танцу.