Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 97
Текст из файла (страница 97)
Хотя в зависимости от сезона количественные соотношения могут меняться [2296), имеются веские докааательства, что многие элементы демонстраций связаны с той или иной тенденцией к определенным типам поведения. Более того, эти связи сходны у близких видов [52, 2297). Однако нельзя утверждать, что отсутствие каких-либо элементов, связанных с определенной тенденцией, обязательно говорит об ее отсутствии.
Например, Круйт [[411) на основании других данных утверждает, что хотя некоторые демонстрации у диких банкивских петухов состоят исключительно из агонистических составляющих, они тем не менее отчасти зависят от половых" факторов. Он считает, что эти факторы окааывают стабилизирующее влияние на конфликт типа «нападение — бегство» и позволяют тем самым проявиться соответствующим амбивалентным поаам. Фазторкый акалав Методы, рассмотренные выше, дают основу для понимания многих типов поведения, мотивация которых не очевидна с первого взгляда.
Сравнительно недавно метод, описанный на стр. 339, удалось усовершенствовать, применив для этого метод факторного анализа. Этот подход заключается в следующем: а) тщательно регистрируют последовательности определенных элементов поведения; б) оценивают частоту, с которой каждый из этих элементов следует за каждым другим элементом (или предшествует ему), а аатем определяют коэффициенты корреляции этих элементов; в) выясняют, можно ли полученные корреляции вывести иа корреляций между рассматриваемыми элементами и меньшим числом гипотетических переменных. Если это воаможно, тогда эти гипотетические переменные рассматривают ЧАСТЬ П. ИЗУЧЕНИЕ ПРИЧИПНЫХ СВЯЗЕЙ как факторы, связанные с двумя или более элементами поведения, и считают, что они объясняют исходные корреляции.
Этот метод применил Випкема [25831 при анализе поведения горчака, Самец этой рыбы защищает территорию вокруг крупного КРФ Рнс. 1лв. Векторная модель поведения самца торчала, построенная на основе фанторпого анализа коэффициентов корреляции мегьду последоввтельными формами активности [25831. Н.Ф.
— половой оавтор; н. Р.Ф. — »лерепродувтнввый» освтор, А.Ф вЂ” аснтор сгрессвввостн, у — поел головой вниз, г — лидироввнне. л — трелетввие, е — укусы, с — бегство, С вЂ” трепетаниЕ Ппсвлвлов, 7 — трение, Л вЂ” бросив, е — удары с поворотом, 10 — удары головой; ы — преследовепне; гл — плавное скольжение.
двустворчатого моллюска, допуская на нее только половозрелых самок. Он «ведет» нх к моллюску, и они при помощи яйцеклада откладывают икру в мантийную полость моллюска. Затем самец, проплывая около сифона моллюска, выпускает сперму. 1«, конФликт мкжду ухАжиВАнием и уГРОзОЙ 407 Випкема зарегистрировал 12 четко различимых движений самца — владельца территории при встрече с другим самцом, а таки«е с неполовозрелыми и половозрелыми самками.
Коэффициенты корреляции между этими движениями были вычислены так, как описано выше, после чего был проведен факторный анализ. Оказалось, что'90% общего числа переменных удается объяснить с помощью трех факторов, тогда как другие факторы практически не имеют значения. Полученные результаты удалось представить в виде трехмерной модели (рис. 134), на которой зависимые переменные изображены в виде векторов.
На этой модели коэффициенты корреляции между двумя произвольными переменными представлены как косинусы угла между соответствующими векторами; при этом тупой угол означает отрицательную корреляцию. Три простых фактора расположены взаимно ортогонально, их положение выбрано таким образом, чтобы каждый был расположен максимально близко к некоторой группе векторов. Длина каждого вектора указывает на то, в какой мере эту переменную можно истолковать при помощи введенных простых факторов, а проекция вектора на каждый фактор указывает, в какой мере он представлен в атой переменной (нагрузка на фактор).
Как оказалось, векторы четырех видов активности (удары головой, преследование, удары с поворотом и толчки) сгруппировались вблизи положительного направления одного из факторов. В функциональном отношении эти движения явля»отся выражением агрессии, и данный фактор может быть назван фактором «агрессивности». Векторы четырех других видов активности, не связанных с размножением (включая сюда и бегство), группируются вблизи другого фактора, а такое движение, как плавное скольжение. и еще три движения, характерные для ухан«изания, лежат вблизи третьего фактора. Такимобразом, второй фактор может быть назван «нерепродуктивным», а третий — фактором пояового поведения. Некоторые из видов активности (например, удары головой, преследование, бегство, плавное скольжение) имеют очень высокие нагрузки на один из факторов, тогда как их нагрузки на другие факторы практически равны нулю.
Другие же виды активности могут иметь положительную нагрузку сразу на несколько факторов; таким образом, они зависят от двух или более факторов. Например, удары с поворотом и толчки имеют положительные нагруаки на первые два фактора, т. е. их можно рассматривать как выражение одновременно агрессивной и «нерепродуктнвной» тенденций. Вторая тенденция, очевидно, неоднородна; различные виды активности были сведены на диаграмме под названием «нсрепродуктивной» активности просто потому, что их мол<но, как правило, наблюдать в отсутствие полового или агрессивного поведения. Этим мы невольно показали, что для более глубокой интерпретации результатов факторного анализа требуются дополнительные источники информации (см.
также Н885)). Кроме того, следует подчеркнуть, что результаты фактор- часть и, наг ченни пРичинных Связин ного анализа определяются подходом, принятым относительно исследуемой ситуации, и зависят от тинов выделенных форм движений. Такого рода анализ йозволяет расположить те виды активности, векторы которых имеют положительную нагрузку на два фактора, в виде ряда в порядке возрастания нагрузки на один и убывания на другой фактор. Например, агонистические движения можно расположить в зависимости от увеличения нагрузок на фактор «агрессивности» и уменьшения нагруаок на «нерепродуктивный» фактор в следующем порядке: бегство — толчки — удары с поворотом — удары головой — преследование (рис.
138). Таким образом, факторный анализ выступает как ценное дополнение к применявшимся ранее оценкам множественной мотивации. Другим примером может служить исследование «щелкания клювом» у цапли Аг«)«а сижгаа, проведенное Берендсом и ван дер Цингелем (110). Не следует, конечно, забывать, что этот метод сопряжен со всеми теми трудностями, о которых говорилось выше, см.
стр. 399. Кроме того, сам по себе оп не дает никакой информации о природе факторов. В приведенных выше примерах корреляции между разлняными видами активности определялись путем исследования последовательностей поведенческих актов. Другой подход состоит в оценке силы, интенсивности или продолжительности различных типов активности у большого числа особей. В этом случае в основе аналиаа лен«ат корреляции между названными параметрами. Например, Белл (222) рассмотрел 37 различных параметров поведения новорожденных детей; в результате фактор- ного анализа было выявлено 5 простых ортогональных факторов, обозначенных как активация, глубина сна, чувствительность, интеграция раздражений полости рта и положение плода.
В данном случае эти факторы являются индивидуальными характеристиками, а не характеристиками мотивационного состояния. Коябияяроэание факторов, коэтролярующиг демонстрация Наиболее прямой подход, позволяющий анализировать демонстрации, заключается в экспериментальных воздействиях на предполагаемые тенденции, лежащие в их основе. Например, Блартон-Джонс (285) выделил раздражители, заставлявшие пару ручных канадских казарок Втопила салаоеяг»а нападать на экспериментатора или беясать от него; когда он предъявлял эти раздражители совместно, казарки принимали угрожающие позы. Впоследствии он систематически применял этот метод, исследуя демонстрации угрозы у большой синицы Рагигя»а)ог.
Работая с ручными птицами, он выявил раздражители, которые вызывали нападение (карандаш, просунутый мед«ду прутьями клетки), бегство (маленькая электрическая лампочка) и пищевое поведение (протянутый в пинцете корм). Эти раздражители усиливали три группы изменяющихся совместно реакций, которые, судя по дан- 1«. конФликт между ухАжиВАнием и уГРОзОЙ 409 ным, полученным при помощк метода, аналогичного описанным в предыдущих разделах, контролировались тремя самостоятельными группами причинных факторов. Комбинируя затем эти раздражители, он создавал искусственные конфликтные ситуации.
Например, если вместе с раздражителем, вызывающим нападение, предъявлять раздражитель, вызывающий бегство, то реакция нападения ослабевает, но увеличивается частота угрожающих демонстраций. Если уровень реакции нападения был не слишком высоким, то раздражитель, вызывающий бегство, увеличивал частоту одной из угрожающих демонстраций (угрожающая поза с поднятой вверх головой, см. рнс 128, А); как показывают наблюдения, эта демонстрация в отличие от других связана с более сильной тенденцией к бегству. Такам образом, мы видим, что многие сложные виды активности при угрозах и ухаживании у птиц и рыб можно в основном понять, исходя из предположения, что они связаны с двумя или более тендеициямн к несовместимым типам поведения'.
Хотя ни один иа описанных методов сам по себе не может дать окончательного ответа, в большинстве проведенных исследований они применялись комплексно, н полученные результаты взаимно нодтверждают друг друга. Вероятно„наиболее последовательно и критически применил эти методы Блартон-Джонс [286], исследуя демонстрации угрозы у болыпой синкцы; он обнаружил, что пе только результаты различных методов наблюдения, но также результаты наблюдений и эксперимента хорошо согласуются между собой.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
