Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 93
Текст из файла (страница 93)
Таким обраэом, тенденция к стайности, удерживающая птиц вместе, отчасти уравновешивается агрессивностью, порожденной вваимной близостью (см. разд. 15.4). Продолжая кормиться, каждая птица все время помнит о возможной опасности или о соперниках и часто прерывает кермен«ку, чтобы оглядеться по сторонам; таким образом, эффективность кормления ограничивается необходимостью проявлять бдительность. Время от времени стая довольно неорганизованно перелетает с места на место, причем эапоэдавшие вынул дены поспешно бросать недоеденный корм и вэлетать, чтобы не отстать от стаи.
В этом случае пищевое поведение вступает в конфликт с тенденцией к стайности. У птиц в таких стаях наблюдается стремление сначала аавершить один тин поведения и лишь потом переходить к другому. Однако практически такая целенаправленность встречается редко; обычно наблюдается одновременно несколько тенденций к раэличным типам поведения; а это приводит к конфликтным ситуациям. Прежде чем идти дальше, необходимо несколько уточнить понятия «тенденция» и «конфликт». Когда в повседневной речи говорят о тенденции животного вести себя определенным обраэом, при этом подразумевается на основании каких-то данных, что животное, вероятно, именно так и будет себя вести. Если нсе есть вероятность определенного поведения, то должны существовать (потенцнально) и причинные факторы, вызывающие ато поведение.
Поэтому, когда употребляют слово «тенденция», подразумевают, что такие факторы имеются в наличии. Однако причинные факторы для определенного 'чАсть |Б нзучиник пгичинных связки поведения могут присутствовать, а тенденции к этому поведению может и не быть; так, голодное животное, которому предложили пищу, может не начать есть, если поблизости находится незнакомый предмет. В таких случаях можно считать, что "тенденция к данному доведению (например, тенденция кормиться) имеется, но причинные факторы или слишком слабы, или подавлены И0471 '.
Применение термина «тенденция» удобно в том отношения, что избавляет нас от необходимости оговаривать в каждом отдельном случае природу причинных факторов, хотя впоследствии мы можем заняться их анализом; здесь могут иметь значение уровень гормонов, интенсивность раздражения (гл. [0) или другие переменные. Когда имеются одновременно тенденции к двум несовместимым типам поведения, мы говорим, что они находятся в конфликте. Например, в стае больших синиц вид одной особи монет вызывать у другой стремление и к приближению и к отступлению.
Дистанция между птицами в стае в очень большой степени зависит от равновесия этих двух тенденций, причем в точке равновесия имеются, вероятно, обе тенденции, но онн вступают в конфликт н подавляют друг друга. Когда стая синиц перемещается, на отставших особей одновременно влияют две группы факторов: те, которые в норме вызывают пищевое поведение, и те, которые заставляют птиц следовать за стаей. Эти факторы исключают друг друга, и воаникающнй в результате конфликт изменяет пищевое поведение. Как будет покааано далее, животное, занятое на первый*взгляд каким-то одним видом активности, может тем не менее находиться в состоянии конфликта; в атом случае действие причинных факторов, определяющих какую-то другую форму поведения, может быть полностью подавлено факторами, вызывающими текущее поведение.
Однако термин «конфликт» применяется не для обозначения каких-либо гипотетических механизмов или фиаиологических состояний, я лишь в отношении вероятностей несовместимых реакций. Поскольку большинство видов активности оканчиваются сами собой, либо подводя животное к ситуации, в которой осуществляется завершающая реакция (гл.
10), либо устраняя вызвавшие данное поведение факторы (гл. 15), либо каким-то другим образом (гл. 13), конфликты, как правило, вскоре разрешаются. Скорость, с которой это происходит, зависит отчасти от природы самого конфликта. Особенно отчетливо это проявляется, когда конфликтная ситуация свявана со стремлением двигаться одновременно в различных направлениях. Когда конфликт возникает в результате тенденций двигаться одновременно к двум разным объектам, расположенным на некотором ' Блартон-Джолс [266] предло«эта«т оставить терман «тенденция» длз «наблюдаемой веролтлсьтя псаедзвпл» (оЬ«вгтэб 1!Ьэ1!Ьооб о! оссштевсе), а э случаях, педебпмх приз«давнему зд«сь, говорить с «петепциалыюв тевдепцпл». Берлайп [234[ говорят э давкам случае, что рвавцвл «актпзпру«тса>, но этот термин легко спутать с «аатлвацпвй! а других апач«явях (гл.
9). иь конФликт между ужлхизанием и уГРОЭОЙ 369 расстоянии друг от друга, такую ситуацию можно наввать конфликтом типа «приближение — приближенное, не забывая, разумеется, о чисто физическом характере несовместимости в данном случае. В этом случае животное может очутиться в некоторой промежуточной точке, в которой тенденции приближаться к каждому из Объектон будут уравновешены. Такое равновесие неустойчиво. Поскольку стремление приблизиться к объекту усиливается по мере приближения к нему, стоит животному несколько отклониться от точки равновесия в сторону одного из объектов, как стремление двигаться к нему усилится, а стремление приблизиться к другому соответственно уменьшится.
Таким образом, конфликт легко разрешается. Поведение по типу проб и ошибок, характерное для поведения животных в месте разветвления лабиринта, можно рассматривать как один из случаев конфликта типа «приближение — приближениез: в этом случае у животного можно наблюдать начальные движения в сторону каждого из отсеков лабиринта попеременно. С другой стороны, когда животное находится между двумя объектами, каждого из которых оно стремится Набежать (конфликт «избегание — избеганиез), ситуация сравнительно устойчива. Поскольку тенденция к избеганию каждого из объектов, очевидно, возрастает по мере приближения к нему, отклонение в ту или иную сторону, вероятно, приведетквоввращеиию животного в точку равновесия. Длительное перемещение возможно только вдоль перпендикуляра к линии, соединяющей оба иабегаемых объекта.
Более интересен случай, когда у животного одновременно наблюдается тенденция избегать и приближаться к определенному предмету или ситуации. Предположим, крысу обучают бежать по дорожке за пищей, а затем в целевой камере наносят ей электрическое раздражение. Если после этого выпустить ее на дорожку, то она может отбежать назад, остановиться в нерешительности, вернуться обратно и некоторое время делать короткие побежки вблизи цели или же в нерешительности может начать вылизывать шкурку нлн лапы.
Тенденция приблизиться к пище уравновешивается у нее тенденцией избежать удара током (конфликт типа «приближение — избеганиез). Другой пример приведен иа рис. 126. Во время реакции окрнкивания у зябликов наблюдаются две тенденции: приблизиться к сове и улететь от нее !1043, 1649!.
Относительная сила каждой тенденции изменяется в зависимости от расстояния до хищника. Если зяблика посадить в небольшую клетку и поставить ее в 5 м от совы, то во время окрикивания зяблик будет летать от передней стенки к задней с равной частотой. Когда клетку отодвигают на большее расстояние, зяблик в основном находится у передней стенки, когда же ее придвигают ближе, зяблик держится у задней стенки. Такого рода ситуации тщательно проанализировал Миллер [1742).
Он показал, что у крыс на дорожке лабиринта устойчивое равновесие будет сохраняться в том случае, если тенденция избегйТь целевой камеры будет по мере увеличения расстояния до нее умеиь- часть ы. Нзучкнив пРичинных связвй шаться быстрее, чем тенденция приблизиться к ней. Это положение иллюстрирует рис. 127.
Для простоты графика градиенты тенденций представлены в виде прямых, однако любые монотонно убывающие кривые также удовлетворяют условию задачи, если кривая избегания убывает быстрее. Очевидно, что если бы круче была кривая, соответствующая приближению, то невозможно было бы достигнуть равновесия, животное двигалось бы либо назад, либо вперед к цели. Миллер проверил свою модель следующим образом. Он систематически просмотрел и б~тобрал некоторые предположения, вьжел иа их основе логические заключения и аатем проверил ати заключения (о гр у() Расстояние от «еет«и оо нояоыпы,м Рис. 1Ж Отиосительиое число полетов к передяей (черяые кружки) и аадаай (белые кружки) стенкам клетки, а также общее число полетов (черио-белые кружки) самок зяблика а зависимости от расстояния, па котором находилось чучело серой иеясыти от клетки ((043).
зкспериментально — обрааец точного систематического построения теории. Ключевой вывод о более крутом наклоне графика, описывающего тенденцию к избеганию, был выведен Миллером из постулата, согласно которому страх является побуждением, приобретенным в результате обучения. С этой почки зрения раадражители, связанные с целевой камерой, воздействуют на избегание двояко: воабуждая мотивацию страха и вызывая специфическую реакцию избегания. Таким образом, увеличение расстояния до конца дорояоки ослабляет реакцию иабегания двумя различными путями. С другой стороны, голод, как полагают, зависит от внутренних физиологических факторов, позтому увеличение расстояния до раздражителя не влияет на побуждение голода и воздействует на реакцию прнблнже- тб.
КОНФЛИКТ МКЖДУ УХАЖИВАНИВМ И УГРОЗОИ 391 ния только в том откошеннн, что вызывауощие прибли»кение раздражители становятся слабее. Поэтому кривая избегания убывает быстрее, чем кривая приближения. (Конечно, некоторые предпосылки Миллера могут вызвать возражения.) Предположение, согласно которому изменение раздражителя воздействует на избеганне двояко, приводит к заключениям, которые можно проверить экспериментально. Если обучить крыс убегать по ы л л йал», бюи- ллиатс ° агсщал сарах »7алахс Расстолллв Рнг. 127. Графическое описание конфликта типа «приблнтление — ивбегамие» П 737). Тендевлня лрнблланться воврастеет по мере удаленая от вызывавшего страд объекта, тогда аал тенденцая н нвбегалню во»растает по мере приближения к нему.
дорожке от электрического раздражения, а затем проверить, как они будут вести себя в отсутствие раздрая«ения на прежней дорожке и на новой дорожке, то оказывается, что во втором случае реакция будет значительно слабее, Объясняется это тем, что такое изменение ситуации одновременно ослабляет и мотивацию страха, н приобретенную реакцию побежки. С другой стороны, если предварительно подготовленных таким же обрааом крыс испытать, нанося им в обоих случаях электрическое раздражение, то на побуждении это не отразится, н реакция избегания во втором случае должна уменьшиться у этих животных не столь сильно, как в первом. Это и было подтверждено экспериментально. часть хь изучвнив пгичинных связки Все же, по-вцдимому, такой метод неприменим в тех случаях, когда и приближение, и нзбегание в равной мере зависят от одних и тех же внешних раздражителей, как это, например, имеет место при конфликтах «нападение — бегство« или «любопытство — бегство«, о чем будет сказано ниже, а также при реакции окрнкиваяня у зябликов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
