Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 94
Текст из файла (страница 94)
Подход Миллера, однако, был использован при изучении влияния фармакологических препаратов, а также прн купнровании некоторых типов невротнческого поведения [597!. Но Херст (967! считает, что этот подход применим далеко не ко всем случаям; он обнаружил в несколько иной ситуации, что градиент генералнзации для подкрепляемой пищей реакции круче, чем для реакции избегания электрического раздражения. В этом случае решающая роль в мотивации избегания может принадлежать внутренним факторам. Другой метод исследования конфликтного поведения был описан Херстом и Кореско !969). Крысам предоставляли на выбор две экспериментальные ситуации: в одной животным независимо от их поведения то давали молоко, то наносили удары током, а в другой не происходило ни того, ни другого.
Нажимая на рычаг, крысы могли изменять одну ситуацию па другую.' Животные включали попеременно то один, то другой режим, причем предпочтение того или иного иэ них было различным в зависимости от длительности лишения пищи и силы электрического раздражения. Когда при первом режиме меняли относительную частоту предъявления пищи и нанесения раздражений, животные гораздо чаще включали и выключали этот режим прн промежуточных значениях относительных частот, чем в тех случаях, когда условия были или очень благоприятны (воаможно только появление пищи), или неблагоприятны (возможно только электрическое раздражение) (968). До того как конфликт приходит,к разрешению, поведение животного в болыпей нли меньшей мере зависит от обеих групп причинных факторов. Прежде чем начать обсуждение тех типов поведения, которые могут возникнуть в таких случаях, следует рассмотрэть, по каким признакам можно распознать конфликтную ситуацию.
Как можем мы определить, что у животного одновременно имеются тенденции к разным типам поведения7 В большинстве рассмотренных до сих пор случаев экспериментатор мог говорить о конфликтной ситуации, потому что был знаком с условиями, в которых находилось животное, анал о существовании двух групп факторов (например, лишение пищи и раздражители, первоначально связанные с побежкой эа пищей, с одной стороны,и раздражители, первоначально связанные с ударами током и т. д., — с другой), каждая иа которых по отдельности вызвала бы вполне определенную форму поведения, а если к наблюдению приступит другой исследователь — сможет ли он определить, что крыса намеревается делать7 Сможет ли ои заключить, наблюдая эа поведением крысы, что имеет дело с конфликтной ситуацией, и определить характер двух соответствующих несовместимых типов поведения7 Сходные ситуации часто возникают в есте- ге.
конфликт мвжду 'ухаживаннйм н угрозоя 39$ огненных условиях, н,прежде чем анализировать поведение, необходимо выявить наличие конфликтных тенденций и описать их природу. Рассмотрим в качестве примера анализ поведения при ухаживании и угроаах у птиц и рыб. Аналиаировать такое поведение трудно нз-за сложности и разнообразия движений, быстро н на первый взгляд совершенно беспорядочно сменяющих друг друга. Объясняется Рис.
12о. Повн угрозы у большой синицы и лаеоревки. А. Поев угрозы «голове вверх», которую большев ривипв принвмвет во время территориельных коналвктов. Б. Поев утром««голове вперед«, принимеемвя леьоревкоа во врыел терри торквльйых консликтов и драк еа корм. зто тем, что часто такие последовательности поведенческих актов не завершены н их природа, таким образом, не очевидна для наблюдателя. Все становится на свое место, когда распознается наличие конфликта. Описание двух конкретных случаев позволит нам более критически оценить те данные, которые могут свидетельствовать о конфликте.
16.2. УГРОЗА И УХАЖИВАНИЕ У ПТИЦ И РЫБ Весной большие синицы устраиваются парами на территориях, которые защищаются в первую очередь самцами. Вдоль границ территорий идет узкая полоска еничейной земли», на которой происходят продолжительные стычки. Дело редко доходит до настоящей драки, но каждая птица по очереди то нападает, то спасается бегством, де- 394 часть и. изучение пРичинных сВязей монстрируя в промежутках замысловатую последовательность поз и движений. Среди них встречается, например, угрожающая поза с поднятой головой (вертикальная поза), когда птица поднимает голову, покачивая шеей из стороны в сторону, а тело при этом принимает почти вертикальное положение (рис.128,А). За этой позой может последовать бегство, довольно неуверенный полет в сторону соперника или подчинение.
Ключом к пониманию основы поведения во время таких стычек служит тот факт, что практически онн происходят только в пограничной зоне. Если один из самцов встречает соперника на своей территории, то он немедленно нападает на него, а тот спасается бегством. Однако если «победитель» будет застигнут врасплох уже в качестве нарушителя границы на территории своего соседа, то роли меняются: теперь бывший беглец — правомочный владелец своей территории, он нападает, а его преследователь улетает от него. Таким образом, в пограничной зоне стремления к нападенизо и бегству более или менее уравновешены: иногда может преобладать одна тенденция, иногда другая. Т(оскольку угрожающая поза с поднятой головой в одних случаях сопровождается приближением к сопернику, а в других — бегством, она связана, по-видимому, с довольно неустойчивым равновесием между этими двумя конфликтными тенденциями.
Аналогичные соображения приводят нас к выводу, что многие другие позы и движения, наблюдаемые во время стычек, также связаны с конфликтными тенденциями к нападению и бегству. Уяснив для себя однажды, что стычка связана, по-видимому, с двумя несовместимыми тенденциями, мы сумеем лучше разобраться в сути этого явления [1040). Другой пример — поведение зябликов при ухая|ивании. В самом начале брачного сезона самец зяблика начинает угрожать другим птицам в стае. Самки, готовые образовать брачную пару, при этом не улетают, а остаются на месте с распушеннымн перьями.
Самец же постепенно воздерживается от проявлений агрессивности и переходит к ухаживанию. Если вначале он принимал позу угрозы — тело в горнаонтальном положении, клюв направлен в сторону самки (рис. 129,А), — то теперь он стоит, боком к самке (рис. 129, Б). Такая перемена связана с измеяением в доминировании: первоначально самец доминирует над самкой, но теперь самка постепенно берет верх и начинает отгонять его от корма. На более поздних стадиях ухаживания, которые могут наступить не раньше чем через несколько недель после образования пары, самец приближается к самке только после некоторых колебаний; при этом он подходит мелкими характерными шажками, идет ие прямо, а зигзагами, тело его выпрямлено и несколько откинуто назад (рис. 129,В).
Многие его попытки спариться оканчиваются безрезультатно из-за страха перед самкой. Таким образом, создается впечатление, что самка моя'ет вызвать у самца реакции нападения, бегства и половое поведение; какое именно поведение возобладает, зависит от стимулов, исходящих от !б кОИФликт мвжду ухАжиВАнием и уГРО30Й 395 самки, и от внутреннего состояния самца.
В самом начале брачного сеаона самец ведет себя по отношению к самке в Основном агрессивно. По мере усиления полового возбуждения равновесие между тенденциями к нападению на самку и бегству от нее постепенно сдвигается в сторону последней и самец начинает вести себя так, словно боится Рис.
з29. Позы самца аяблдца. А. Поза утрозм агапова вперед», воторую принимает самец зяблика во время драк за норм; телО повернуто в стоРонУ соперпика Б, Поза ухаживания у самца зяблика, самец стоит боком к самке. В Почв самца зяблика, приблия<ающегося ь. семке яеоосредствевяо перед спариваиием, тело почти выпрямлеяо, в приближении заметна иерещителькасть. самки. Такую перемену нельзя приписать прЬсто гормональным сдвигам или общему снижению уровня агрессивности, так как готовность нападать на сородичей мужского пола в это время возрастает.
Еще позднее, когда самец начинает предпринимать попытки спарнться, основной конфликт возникает между тенденциями приблизиться к самке для спаривания и убея<ать от нее. Наконец перевешивает первая тенденция, и самец делает садку, но после спаривания ЧАСТЬ 1Е ИЗУЧЕНИЕ ПРИЧИННЫХ СВЯЗЕЯ ои тут же улетает, издавая характерный крик, который обычно издает зяблик при виде летящего хищника (1041, 1649). Одновременно с описанными изменениями в поведении меняются и позы самца.
Сначала он принимает позу угрозы, нацелившись головой в сторону самки; эта поза мало чем отличается от агрессивной позы во время зимних драк. На начальных этапах ухаживания самец уже становится боком к самке, что может отражать компромисс между стремлением приблизиться и стремлением улететь. Еще позднее он приближается 'к самке, чтобы попытаться спарнться; при этом его тело выпрямлено, что напоминает позу, которую самец принимает перед тем, как улететь от находящегося перед ним соперника.
Сходные принципы применимы и для анализа поведения самки, когда самец пытается с ней спариваться. Самка не во всех случанх проявляет половое поведение, она может улететь или напасть на самца. Примером может служить поведение аеленушки (рис. 130). Из 102 «парящих приблин ений» только 25 окончились успешным спариванием, а в 7 случаях самка, позволив самцу опуститься к себе на спину, перешла даже к агрессии. По-видимому, у самки, точно так нсе как и у самца, близость полового партнера может вызвать как агрессию или бегство, так и половое поведение. На самом деле поведение при угрозах и ухаживании значительно сложнее, чем это явствует из приведенных примеров.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
