Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 95
Текст из файла (страница 95)
В таких случаях нельзя забывать о множестве дополнительных факторов, например об индивидуальных особенностях особей. Вбймер !112), анализируя драки у кур, выделил три типа драк: между взрослыми петухами, между курами и между молодыми петухами и курами, занимающими высокое иерархическое положение. Реаультаты стычек зависят от относительного иерархического статуса особей в группе, а уже на него накладывается 'илн влияет колебание между тенденциями к нападению и бегству. И тем не менее имеются многочисленные данные, позволяющие утверждать, что все разнообразие угрожающего поведения и поведения ухаживания можно понять, исходя из предположения о существовании небольшого числа амбивалентных поведенческих тенденций.
В рассмотренных случаях были постулнрованы три группы факторов; действуя по отдельности, одни из ннх должны были вызывать агрессивное поведение, другие — половое, а третьи — бегство. Предполагалось, что другие возможные типы поведения связаны с абсолютной или относительной силой трех укааанных тенденций. Таким образом, каждая поза угрозы связана с определенным диапааоном абсолютной и относительной силы тенденций к нападению и бегству.
Сходным образом формирование брачной пары у самых разных видов начинается с агрессивного поведения особей одного пола (обычно самцов) по отношению к другим особям. Последующие изменения поведения ухаживания можно понять на основе изменений тенденций к нападению, бегству или половому поведению. мь копэликт мвжду ухлживлникм и угрозои зву «Ъуе» О гж д(шнлмаегл прум ЯЩвмнеакил Ул Рис. 180. Последовательности элементов поведении при попытке самца обыкновенной веленушни совершить копулннлю (10441. Ппзрм в пружнвх понавпввют, сколько рвв пвелюдалась пвждая ситуация.
Последовательность двтпвается с того, по самец парит над самков, ноторая предварительно может принять лову вмцрвжпванпя (справа), а может н не принять (слева). Схему надо рассматривать сверху еввв, Хотя тенденции к нападению, бегству и половому поведению отиюдь нельзя считать единственными текдеицяями, которые действуют в рассматриваемых случаях, сходные принципы можно применить и для объяснения поведеиия животных самых разных видов ке только при ухаживании и угрозах, ко и в ряде других ситуацийв во время церемонии передачи гнезда, при поведении подпткекия, ок- часть 1Е изучение пРичинных свнзея 396 рикивания, нападении на хищника и т. д.
Выявление в каждой из форм поведения конфликтной ситуации, лежащей в ее основе, и распоанавание несовместимых «линий» поведения позволяет глубже понять рассматриваемое явление [2389, 23931. 16.3. ХАРАКТЕР ДАННЫХ, ИСЯОЛЬЗУЕМЫХ ПРИ АНАЛИЗЕ ДЕМОНСТРАЦИЙ УХАЖИВАНЙЯ И УГРОЗЫ Большая часть данных, используемых в качестве доказательства изложенной точки зрения, получена в результате полевых наблюдений, и иногда такая аргументация может привести к порочному кругу. Именно поэтому надлежит более подробно проанализировать характер этих данных, которые можно разделить на несколько категорий, описываемых ниже.
Сктуацкк Часто некоторые сведения можно извлечь иа ситуации, в которой проявляется данный тип поведения. Один такой пример мы уже приводили, когда рассматривали территориальные стычки; позы угрозы демонстрируются в первую очередь на границе, т. е, там, где тенденции нападать и бежать от соперникк, как можно предполагать, уравновешены. Аналогично если определенная демонстрация происходит только между потенциальными брачными партнерами и никогда между соперниками, то можно с большим основанием предположить, что здесь следует говорить о тенденции к половому поведению. Поведение, сопровождающее демонстрацвю Во время демонстрации животное может медленно перемещаться к объекту демонстрации или от него.
Колебания и нерешительность выдают наличие конфликта, а направление движения указывает, какая тенденция преобладает в данный момент. У некоторых видов своеобразным показателем состояния животного может служить окраска кожных покровов1поскольку изменения мотивационного состояния отражаются на состояннк (сжатие илн расширение) сосудов или пигментных клеток. Примеры таких случаев описаны для х1ивотных многих таксономических групп (например, для головоногих [2552[; рыб [109, 722, 1313, 1544, 1841]; ящериц [1356[; птиц [67[; обезьян [816, 2580[; человека [505, 1677[).
Коли изменение окраски связано, например, с изменением вероятности нападения или бегства, а также с изменением частоты появления демонстрационных движений, то эти изменения можно рассматривать как дополнительный источник информации о природе этих процессов. Сложный случай такого рода был детально проанализирован Берендсом и др.
[1091. 1«. конФликт мвжду уг»АживАнияы и уг»оэой 399 Коррелзцки дзяжеяяй зо времени я в к»следов»тел»кости Если данная демонстрация в одних случаях сопровождается нападением, а в других — бегством, то можно предположить, что она связана с конфликтными тенденциями к нападению и бегству. Поскольку, как полагают, внутренние тенденции изменяются медленнее, чем их вйешние проявления, эти две формы поведения, возможно, определяются, если они достаточно близки во времени, одними и теми же причинными факторами (внутренними или внешними) (ср.
гл. 25). Если согласиться с этой точкой зрения, то относительную силу конфликтных тенденций (т. е. в данном случае относительные вероятности того, что каждая тенденция найдет внешнее выражение) можно оценить, рассчитав относительну1о частоту действий, связанных с нападением и бегством, появляющихся вслед за демонстрацией. Этот прием был впервые применен Мойниганом (1807), пытавшимся обосновать предположение, согласно которому разнообразные позы угрозы у обыкновенных чаек связаны с различными соотношениями абсолютной и относительной силы тенденций к нападению и бегству; предложенный метод оказался эффективным инструментом исследования (см. также, например, (286, 1411, 2296, 2297)).
Однако следует указать на некоторые затруднения общего порядка, возникающие при попытке истолковать такие «связи последовательных движений». Прежде всего многие иаменения поведения животного во время демонстрации возникают в результате изменений совокупности раздражений, источником которых служит брачный партнер или соперник. Очевидно, что те различия в позах, которые наблюдаются в естественных условиях, фактически могут диктоваться полон«ением или ориентацией соперника или партнера (см., например, (362)).
Это затруднение можно обойти, если регистрировать последовательности двиясений по отношению к неподвижному чучелу или изучать только такие последовательности, в которых поведение объекта демонстрации остается неизмененным. Другое затруднение, связанное с использованием этого метода, состоит в том, что обычно при демонстрациях те тенденции, с'которымн они, судя по другим данным, свяааны, лишь редко выражаются в 'чистом виде. Так, было обнаруя«ено, что «вращение» у.щегла (рис. 131) связано з 68»4 случаев с агоянстическнм поведением н только в 8% случаев с половым поведением (брачное кормление и спаривание) (всего изучено 152 случая). Тем не менее другие данные говорят о том, что половое поведение играет в этой демонстрации важную роль.
Такое «вращение» связано с криком, который очень редко издается в агонистическнх ситуациях и гораздо чаще — в ситуации ухаяснзакия, чем в стае; частота, с которой самец издает этот крик, возрастает на протяжении брачного сезона. Кроме того, крик часто издается одновременно с характерным опусканием крыльев, что з свою очередь чаще связано с половым поведением. Все это показывает, что для более глубокого понимания любой демонстрации ЧАСТЬ И. ИЗУЧЕНИЕ ПРИЧИННЫХ СВЯЗЕЙ изучать ее следует с использованием по меньшей мере нескольких методов из тех, о которых мы адесь говорили (с Е е ще одно аатруднение ааключается в следующем. Близость некоторых движений во времени может быть обусловлена вовсе не тем, Я м у 1 е»»у»<т<иивилвл / / 1»ррМАВиие 4,7) вв враил узилй<валия йтаил<иев врал<ение 77ривлилваел<сл Уявтавун летел<си 17раифае ® Агреееиега Рис.
131. Последовательности элементов поведения, свяаа «вращения» у щеглов ~1047]. ения, свяаанные с де»<онстрацне<1 цнфры а кружках нокааыаают, сколько раа наалю алась нок надо рассматривать от краев к цент что они определяются одними и теми же причинными факторами, р типов а тем, что онн занимают менее «важное место» в иера хии активности организма н мокнут проявляться лишь тогда, когда отсутстзутот тенденции к «более внятным» реакциям.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
