Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 96
Текст из файла (страница 96)
Этим мо ности, об бъяснить, почему рааличные «туалетные», или «комфортные», движения обычно появляются вместе. Такие движения редко преры- 16. КОНФЛИКТ МЕЖДУ УХАЖИВАНИЕМ И УГРОЗОЙ 4ОГ вают другие виды активности, но сами легко могут быть прерваны ([45); см. таин<э гл. 25). Один из вариантов этого метода — регистрациц не последовательностей движений во времени, а их корреляции в выбранных интервалах времени.
Обычно берут просто последовательные промежутки времени (например, движения в течение одной минуты сравниваются с движениями в течение следующей и т. д.), однако интервалы могут выбираться и в зависимости от ситуации (например, все территориальные стычки сравниваются с драками на месте кормления или с демонстрациями па месте гнездования). Метод временных корреляций был с успехом применен в ряде случаев (см., например, [244, 215, 286!), однако ему свойственны два недостатка. Во-первых, полученные результаты зависят от выбранного интервала (см. гл. 25).
Во-вторых, этот метод дает меньше сведений об организации поведения, чем анализ последовательности движений. Например, если поведение А следует за Б, а Б следует за А с одинаковой частотой, то можно считать, что они определяются одними и теми же причинными факторами; если же Б следует за А, тогда как обратного не наблгодается, то весьма возможно, что А способствует появлению Б (так называемые цепные реакции, см. разд. 25.2).При использовании временнйх корреляций эта информация утрачивается [286). Характер демокстрацкк Часто при анализе демонстрации основными единицами демонстраций считаются позы.
Однако каждая поза может быть разложена на составляющие элементы — поднятие крыльев, открывание клюва, расправление хвоста и т. д. Более глубокое понимание демонстраций станет возможно в том случае, если в качестве единиц аналиаа будут использоваться эти элементы и кал'дая поза будет рассматриваться как комбинация ее составляющих. В некоторых демонстрациях может изменяться интенсивность отдельных элементов и их число, но при всем том элементы демонстрации всегда появляются в определенном порядке: А, АБ, АБВ, АБВГ и т. д, Примером может служить поза «выпрашивания», которую принимает самка зяблика перед спариэанием; последовательные стадии позы приведены на рис.
2. Другой такой случай, проанализированный более подробно,— агрессивное поведение сиамской бойцовой рыбки Вайа зр[епйпз (рис. $32). Симпсон [2224) покааал, что целый ряд параметров, характеризующих демонстрацию по отношению к модели, в том числе относительное число положений с поднятыми кзаберными крышками, коррелируют между собой. Втот тип отношений между составляющими или параметрами демонстрации позволяет предполок~ить, что все они связаны с одной и той же тенденцией, но появляются при различных ее пороговых значениях, ЧАСТЬ П.
ИЗУЧКНИЕ ПРИЧИННЫХ СВЯЗИН 402 Существует и другая крайность, когда элементы демонстрации могут теоретически встречаться во всех возможных комбинациях. В этом случае число независимо меняющихся групп причинных факторов должно быть равно числу элементов, составляющих демонстрацию, так что при этом окажется невозможным выделить определенные «позы». Рпс. 122. Демонстрация угрозы у сиамской бойцовой рыбки [2224). А,  — педемонстрирующан рыба; В, à — демонстрирующая рыба;  — рыба стоат боном к сопернику, расправив аналаныа плавнищ à — головой к сопернику, подняв жаберные крышки.
1 — жабернан крышка; л — жаберная мембрана. Практически демонстрации, как правило, занимают промежуточное положение между этими двумя крайностями. В своем исследовании агонистического поведения лазоревки (Рагин сбеги[сия) Стоукс [2296) определял корреляциии между 9 компонентами демонстраций. Из 36 возможных комбинаций по два сильная корреляция (р(0,01) была обнаружена в 3[ случае.
В одних случаях корреляция была по- 1«. КОНФЛИКТ МВЖДУ УХАНГИВАНИКМ И УГРОЗОЙ 403 лояагтельной (например, птица, распустив хвост веером, обычно также поднимала крылья), в других — отрицательной (так, если птица взъерошивала перья на голове, то она никогда одновременно не поднимала крыльев, не распускала хвостовых перьев, не поднимала и не раскрывала клюва). Стоукс проанализировал более подробно пять составляющих: положение хохолка, тела, затылка, крыльев и ориентации по отношению к другой птице.
Из 47 возможных комбинаций из этих 5 элементов было зарегистрировано только 20, причем 8 из иих встречались 576.раа (всего было изучено 629 случае). Из этих исследований явствует, что использование на первых стадиях анализа целостных поз вполне оправданно, но что для более глубокого понимания следует анализировать также ках~дый элемент по отдельности. Зависимость между теми или иными элементами и последующим поведением далеко не однозначна.
Стоукс (2296) исследовал, каким поведением сопровождаются те или иные компоненты агонистических демонстраций лазоревки на местах зимней кормежки — нападением на сопериика, бегством или индифферектнылг поведением. Когда лазоревка взъерошивает перья на аатылке Или распушает перья па всем теле, то в 90% случаев она вслед за этим улетает, никогда ие нападая па соперника. Но для всех остальпых изученных элементов демонстрапий вероятность каждой из трех перечисленных форм поведения составляет в среднем не более 52%.
Такая относительно слабая корреляция между определенными элементами демонстраций и последующим поведением отчасти обусловлена взаимодействием атих элементов. Например, когда птица взъерошивает перья иа затылке в ситуации, обычно не связанной с агрессивным поведением, то ато коррелирует с увеличекием вероятности нападения, и наоборот, когда птица уже приняла агрессивную позу, взъерошенные на голове перья связаны с уменьшением вероятности нападения. Однако, как мы уже видели, эти элементы часто появляются в определенных комбинациях, которые связаны с последующим поведением унге более жестко.
Одна комбинация в 94% случаев приводит к бегству, после другой птица в 79«(» случаев остается на месте, атретья в 49% случаев сопровождается нападением. Данам [619], исследовавший поведение толстоноса (Рлеисйеиэ )ийоэ1с1апиэ), пришел в основном к аналогичным выводам. Имеются также другие данные, укааывающие на то, что определенные компоненты демонстрации связаны с той или иной тенденцией.
а. Некоторые компоненты демонстраций служат фактически элементами одной из главных форм поведения, составляющих конфликтную ситуацию. В вертикальной угрожающей позе «вперед и вверх» у серебристой чайки кистевые сгибы крыльев приподняты, шея слегка вытянута вверх и вперед, а клюв направлен вниа (рис.
133); эти элементы позы служат компонентами атаки, во время которой чайка бьет крыльями и ударяет клювом сверху вниз. В то же время ЧАС'ГЬ П. ИЗУЧЕНИЕ ПРИЧИННЫХ СВЯЗЕЙ если чайка стоит ые напротив соперника, а боком к нему, прижав перья, держа голову горизонтально и вытянув шею ые наискось, а вперед, то эти элементы служат компоыеытами реакции иабегаыия. Таким образом, эта поза складывается из элементов нападения и бегства, а преобладание тех или иных иа ыих зависит от того, какие именно из соответствующих тенденций преобладают в данный момент [2893[. Однако здесь следует сделать оговорку.
Мы исходили из допущеиия, что в основе элементов демонстрации лежат те же причиныые факторы, которые определяют появление этих элементов в других ситуациях. Часто такое допущение действительно весьма удобно, Рис, 133. Агрессивная (А) и тревожная (Б) возы угрозы у серебристой чайки [2393[. однако в случае локомоторных составляющих оно ые всегда соответствует действительности. Например, демонстрация «голова выиа» у большой синицы (Рати» та)ог) напоминает одыовремеыио барабрпящие движения при нападении и движения при раздалбливаыии семян; чтобы определить, с каким из этих видов поведения оыа теснее связаыа, требуются дополыительные данные [286). б. Следует учитывать позы, в которые входят данные элементы. Если те или иные элемеыты встречаются в позах, которые по другим данным являются позами угрозы, отражающими коыфликт тенденций к нападению и бегству, и никогда ые встречаются в позах ухаживания, то оыи, вероятыо, ые зависят от тенденции к половому поведению.
в. Необходимо определить, в каких обстоятельствах эти элементы встречаются чаще всего и более всего выражены. Если данная поза от одной своей крайней формы (очень часто сопровождается бегством) переходит в другую (очеыь часто сопровождается спариваыием) и если некоторые ее элементы отсутствуют в позах, принимаемых перед бегством, ио встречаются в ситуациях, предшествующих спариваыию, то можыо сказать, что опи связаны с тенденцией к половому ловедеыию. Точно так же элемеыт позы угрозы, который сильнее выражен, ек НОИФликт между ухАжиВАнием и уГР030Й 4Об когда птица находится на собственной территории, чем за ее пределами, вероятнее всего связан с тенденцией к нападению. г. Важно выявить другие компоненты, с которыми связан данный элемент позы.
Рассмотрим, кпримеру, вытягивание шеи у чайки вертикально вверх. Этот элемент может выражать как начальное движение нападения на соперника, так и начальное движение садки на полового партнера. Каково, значение этого элемента демонстрации в каждом отдельном случае, зависит от других компонентов, встречающихся одновременно спим ([2393); см. также [22961). д. Иногда можно получить дополнительные данные путем сравнения близких видов. Например, известно, что болыпой поморник не поднимает кистевых сгибов, когда угрожает стоящему напротив противнику, и не пользуется во время драки крыльями; зто лишний раз говорит о том, что у чаек, которме делают и то и другое, поднятие крыльев является выражением агрессии [23931. С помощью одного или нескольких из этих методов у многих видов птиц и рыб удалось оценить связи между элементами демонстрации и тенденциями поведения.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
