Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 98
Текст из файла (страница 98)
Следует помнить, что «тенденции», как мы подчеркивали в равд. 16.1,— это всего-навсего промежуточные переменные; поэтому, хотя мы и пользуемся этим понятием при различных методах анализа, отсюда не следует, что их можно рассматривать как некие фиаические сущности (ср. разд. 8.1).
Кроме того, этот тнп анализа не универсален, поскольку не все виды демонстраций можно обьяснить с его помоюью; например, в ряде случаев все элементы демонстрации коррелируют между собой, так что нет необходимости постулировать две группы факторов, осуществляющих над ними контроль ([2224]; см, также [2609]). Тем не менее анализ, основанный на предположении о существовании конфликтных тедденций, несомненно, многое дает для понимания большинства форм демонстрационного поведения.
Хотя в рассмотренных примерах речь шла о конфликтных тенденциях к нападению, бегству или половому поведению, арсенал тенденций, разумеется, Ьтим не исчерпывается. Например, демонстрация угрозы у большой синицы может зависеть От тенденции «аамереть на месте», какова бы ни была ее природа. О том же говорил ' Ниже иы пои»опии осио»иые работы по»тому вопросу. Но рыбам [109, 128 — 130, 722, 131о, 1871, 2574]; по ппщаи [49, 52, 115, 339, 482, 483, 486, 533, 1040, 1041, 1044, 1047, 1226, 1288, 1411, 1423 †14, 1521, 1522, 1608, 1649~ 1785, 1790, 1792, 1798, 1807 †18, 1813, 2083, 2273, 2296, 2297, 2389, 2390, 2393, 2639] ЧАСТЬ П ИЭУЧБНИБ ПРИЧИННЫХ СВЯЭБИ 410 ранее Тинберген [2393[, показавший, что демонстрация «отворачивания друг от друга» у обыкновенных моевок Лиза «г>дас1>[а возникает, когда тенденция к бегству противопоставлена тенденциям нападать, оставаться на гнезде или обраэовать пару с другой птицей (см.
также [706[). Даже при ухаживании обнаруживаются самые разные тенденции — к постройке гнезда, пению, половому поведению, выпрашиванию корма, а часто, вероятно, также другие тенденции (см.,например, [49, 62, 486, 1424, 2273[). Такие демонстрации, как демонстрации отвлечения и окрикивания хищника [68, 69, 1043, 2219) и церемонии передачи гнезда, также, как было показано, зависят от противоположных мотиваций.
Однако из всего сказанного не следует, что любые демонстрации, эа искл>очением внутривидовых коммуникационных сигналов, определяются конфликтными тенденциями. Когда птица поет или кормит своего брачного партнера, роль конфликта в атих ситуациях весьма неэначительна. Кроме того, даже в тех случаях, когда имеет место конфликт, интерпретация сигнала животным, к которому относится демонстрация, может зависеть не только от характера самого сигнала, но также от ситуации, в которой он воэникает. Например, у многих видов чаек «покачивание головой» встречается в трех различных ситуациях: у варослой самки, выпрашива>ощей пищу у самца; у самца и самки во время демонстраций перед спариванием; при враждебных стычках Н812, 2393[.
Для этих трех ситуаций общим является конфликт между тенденцией к избеганию и какой-то другой тенденцией, включающей прибли>кение к другой особи. Как именно реагирует чайка, воспринимающая эту демонстраци>о, зависит от ситуации. 16.4. УГРОЗА И УХАЖИВАНИК У ДРУГИХ ПОЗВОНОЧНЫХ До сих пор неясно, насколько все эти принципы применимы к поведению амфибий (см., например, [769[). Длп Робб и М. Рэбб [1968[ пытались аналиэировать уха>кивание у некоторых видов эемноводных, испольауя концепцию «взаимодействия побуждений».
У некоторых рептилий поведение ухаживания, несомненно, включает агрессивные компоненты (см„ например, [635, 1299[). На млекопитающих было проведено эначительное число исследований, Имевших целью показать, что в ряде демонстраций большую роль играют у них противоположные мотивационные факторы. Например, на рис. 135 показано изменение позы угрозы у кошки в зависимости от тенденций к нападению или бегству от соперника; характер иэмеиения поэы зависит от абсолютной или относительной силы этих двух тенденций Н516[.
На рис. 136 приведены реэультаты аналогичного анализа — рааличнмх положений хобота у слона Н419, 1421[. Темброк [2340, 2341[ считает, что демонстрации угрозы у лисицы определяются «наложением» тенденций к нападенн>о н защите под влиянием торможения, определяемого присутствием другой особи, а Уолтер [2493, 24941 указал, что в поведении окапи перед спарива- га кОИФчикт между ухАжиВАнием И уГРОЕОИ 4И ьпис. 135. Выражение угрозы и страха у кошА [15161. В каждой табпнце степень страха возрастает сверху вана, а вгрссснвностп — одена направо. чдсть гь изучннин причинных связин рпс. ТЗЗ. Полоаения головы, хобота и ушей у слона при агрессии, страхе и угрозе [1421[.
кюме интерпретирует позы следующим образом: агрессявность возрастает ат г к з загнугыа вперед кончик хобота (с) связан с активностью яли яростью, загнутый назад (гг) — с торможением или со страхом. Положение в, првнимаемое, когда угрожает буйвол, указывает на некоторое торможение агрессавностя по сравнению с е или з Аналогично в положении ге преобладает решительность, а в зз, гг, гз — страх. закинутые вверх хобот в зо и ы указывает на ббльжую режнтельяость, чем в гв.
Бели одновременно с зтами псножениями хобота поднаты голова и ужи, то вто указывает на возросшую агрессввяость. нием большую роль играют изменения статуса доминирования. У всех видов грызунов, исследованных Эйбл-Зйбесфельдтом [633[, Грантом и Манинтошем [845[, а также Грантом [844[, во время столкновений с представителями своего вида наблюдалась амбивалентность тенденциИ к бегству, агрессии или брачному поведению (см. также [1906, 1907[). У полевок [1274[, мышей [777[, газелей Гранта (6агеПЗ ягап(1) [2495[ и различных приматов [1069, 1128, 1129, 1656, 2066 ВВ. кОЯФликт мв>ццу ухАжиВАнивм и угрозои 41З 2069[ движения во время демонстраций также удается истолковать при помощи принципа амбивалентности, причем у приматов особенно важную роль начинает играть выра>кеште лица [1128, 1129[.
Если у птиц и рыб различные сигнальные движения во время демонстраций имеют дискретный характер (см. равд. 17.4), то у млекопитающих они часто изменяются непрерывно, постепенно переходя друг в друга. На рис. 137 приведен прнмер такого рода, иллюстрирующий Пронштягьнмй крик йхттйюигяй ,>7ай Ф нгитяяьний к>ткк Визг 8имшйьгй «« пуигик>гяьссл лли рпс.
>лу. Связь некоторых криков, ваданаемых макакамк-реаусамк н агонвстмческвх слтуацкях [2066[. Линиями соедннены те вэщы снгналов, мыкду которыми была обнаружены эвукв пронежуто'того характера. Укааапные эвукн нэдаютсн в следующих снтуапвях: рев ведает уверенная в себе обеэьяна, угрожающая другой, более ннэкого ранга; шуюшя одышка-угроэа — свгнал, яэдаяаеный монсе уверенным яшвотным, желающим во время напэдення эаручяться поддержкой другнх члешж группы; лай обычно ведается прн угроэе, когда обеэьяна недостаточно агрессвана, чтобы напасть на жяаотвое, которому угрожает; воРчание ведает слегка встревсжеввое жнвотяое; внаглнвый лай — вязовой крик тревоги — в естественных условнях ведается, вероятно, прн вяле хшняяка; пронэвтельный крик очень характерен, авучмг сначала на очень высокОВ ноте, аатем Реэко обрывается, яадастся жявотным, которому угрожает жввотное высокого Ранга, а также воэбужденным влв снльво встревоженным жнвотвым; «кудахтающнй» крик яэдает жнастное, когда ему угрожает сородич; ввэг надает побежденное жшютяое, нскусаяное во время дРаки; ннек яэдаст эашнщающееся во время драка жввотное, сялы которого на находе.
изменения звуковой сигнализации макак-резусов в агонистических ситуациях; такая непрерывность перехода, по-видимому, делает возможным передачу более тонких нюансов информации (см., например, [16561). Однако не следует полагать, что любые движения, которые можно наблюдать у млекопитающих во время демонстраций и групповых коммуникаций, связаны с конфликтом. В некоторых случаях правомерно говорить не о конфликте, а о фрустрации.
В других случаях, например при маркировании пахучими веществами и чистке шерсти, и вовсе нет никакой необходимости прибегать к понятиям конфликта или фрустрации [53[. 414 ЧАСТЬ Н. ИЗУЧЕНИЕ ПРИЧИННЫХ СВЯЗЕЙ Более того, как полагает Эндрю [55[, некдторые движения конфликтпой ситуации отражают сущность конфликта не потому, что их компоненты непосредственно связаны с той или иной из конфликтных тенденций, а более косвенным путем. Например, лемуры при угрозе поднимают хвост — это, по-видимому, указывает на то, что они испытывают страх лишь в невначительной степени и настроены очень агрессивно. Однако попробуем рассмотреть все ситуации, в которых встречается поза с поднятым хвостом. Окааывается, что она связана с «сильным облегчением позных рефлексов», а поскольку подчиненные животные стараются продемонстрировать ослабление тонуса этих рефлексов, эта поза, если она связана с угроаой, наблюдается только у животных, которые намерены напасть.
Эндрю [55, 56[ считает также, что многие мимические движения у приматов возникли (в процессе эволюции) из защитных реакций, которые служили для предохранения основных органов чувств и других чувствительных участков от вредного воздействия источника раздражения. Эндрю считает, что причинная основа этих реакций в процессе эволюцик не изменилась. Такие защитные реакции, конечно, связаны с тенденцией к бегству. Эндрю также выдвинул предположение, что многие крики приматов связаны с реакцией тревоги (реакция ориентации, см. равд.
6.4); цель этой реакции — ориентировать основные органы чувств в сторону объекта, вызывающего тревогу. Ван Хоофф [1129! сомневается в том, что защитные реакции выполняют такие функции; хотя возможно, что' в жестикуляции приматов, связанной с общением, такие реакции играют большую роль, чем у видов, стоящих ниже в филогенетическом ряду, следует согласиться, что многие другие выразительные движения приматов, как >песты, так и крики, связаны с определенным соотношением тенденций к нападению, бегству и половому поведению.
Браун и Ханспергер [355[.не согласны с предположением, что угрожающее поведение определяется двойственной мотивацией. В своих экспериментах они вызывали у кошек агонистическое поведение прямым электрическим раздражением центральной нервной системы и обнаружили, что угрозу можно вызвать, раздражая в каждый данный момент только какой-либо один участок мозга. Отсюда они сделали вывод, что угрожающее поведение не может быть связано с двойственной мотивацией. Однако их результаты могут объясняться тем, что либо «мотивационные» механизмы нападения и бегства, либо механизмы, координирующие угрожающее поведение, находятся в пределах действия электрического раадражения. Большая же часть остальных данных, полученных Брауном и Ханспергером, вполне согласуется с интерпретацией на основе двойственной мотивации.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
