Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 100
Текст из файла (страница 100)
Агопистн*юские двивюпнн расположены снерху вниз в порядке убывания отношения А(Б, как было выявлено Факторным анализом. В соответствии с данныин экспериментами возрастание тендзнпня к аапэдсппю(агрессивность) связано с подавлением неноторых (но не всех) видов пояовой автнвности. 16. конФликт мБжду ухАжиВАнивм и уГР030Й 4«з из них зависят от конфликта между тенденциями бежать, нападать или оставаться на месте, а не от локомоций, которые их сопровождают. Так, поднятие хохолка зависит не от того, куда перемещается животное, а от тенденции к бегству. Напротив, «повороты» определяются конфликтом между попытками двигаться в противоположные стороны независимо от причин, вызвавших передвижение (ср.
Эндрю, цит. выше). Наконец, некоторые компоненты зависят от конфликта между одной группой факторов и любой другой, блокирующей их; например, поднятие хохолка связано с конфликтом между бегством, стремлением остаться на месте или приблизиться, а не между бегством и стремлением к нападению как таковому. Во всяком случае, проводя такого рода анализ, всегда следует остерегаться слишком прямолинейных выводов. Тенденции, о которых мы говорили, — зто всего лишь промежуточные переменные, и, хотя, как показала практика, этот метод весьма полезен, ибо позволяет более строго проанализировать такое сложное явление, как демонстрационное поведение, не следует забывать, что его успех аависит от корреляций между исследуемыми единицами (последовательные элементы поведения или одновременно присутствующие компоненты демонстраций).
Там, где отсутствуют такие корреляции, следует переходить к более дробным группам единиц или к отдельным компонентам. Приведем другой пример. Триумфальная церемония у серых гусей, наблюдаемая после нападения одного иэ членов группы на действительного или мнимого противника (рис. 139), заключает в себе конфликт между двумя реакциями или тенденциями к реакциям.
Первая из этих реакций, раскачивающаяся походка (рис. 139, слева вверху и б), сама свяаана с конфликтом между тенденциями бежать и остаться на месте ридом с другой особью (особями). Ее возникновение зависит от близости дружественного партнера и присутствия незнакомца. В атой ситуации часто имеется дополнительная тенденция к агрессии. Вторая реакция, гоготанье (рис. 139, б), изме-.
няется одновременно с иаменением тенденции остаться в группе или вместе с брачным партнером; поза гуся'при этом напоминает позу, которую он принимает во время настоящей атаки (рис. 139, 2), хотя и не связана у этого вида с тенденцией к нападению. Таким образом, триумфальная церемония в целом связана со стремлением выполнить две стереотипные последовательности движений, одна из которых в свою очередь также определяется конфликтными тенденциями ((706); см.
Также работу [2322), посвященную анализу факторов, определяющих поднятие спинного плавника у колюшки). Вопрос о несовместимости стереотипных последовательностей дан>некий еще раз будет рассмотрен в следующей главе. Здесь же следует подчеркнуть, что несовместимость пе только тенденций, но даже реакций не обязательно предполагает физическую несовместимость их результатов. Дая е когда мы описываем конфликтную ситуацию, прибегая к понятиям «приближение — иэбегание»,— это не более чем удобные для описания ситуации термины; торможение может М вЂ” ' и СФ а ф ~ о $ й' О, О р, ф Р д %2 ц Ю й р, о й Я Ф Ф о ФГ р Ы ы ,ф,б $! ф Ф~ Ф~ Ц Ю ~ 5 4 ь мь конФликт мвжду ухАживлнивм и уГР030Й 421 определяться физиологическими факторами. Обнаружив несовместимость реакций, не следует делать вывод, что физиологический механизм этой несовместимости связан с осуществлением реакции; несовместимость монсет быть связана, например, с механизмами избирательного внимания (гл, 5 и 6).
Далее, как мы уже видели, несовместимость — понятие относительное. Прн низкой или средней интенсивности двух тенденций виды активности, свяаанные с кансдой из них и проявляющиеся в данный промежуток времени, могут не зависеть от силы противоположной тенденции. Если же одна из тенденций достаточно сильна, то она »со»кет оказать подавляющее действие на те виды активности, которые связаны с другой тенденцией ([2583), см. также равд.
17.1). Выявленные таким образом взаимоотношения зависят отчасти от условий исследования. »6.6. ПОБЕДА В СТЫЧКАХ В естественных условиях при столкновениях между двумя владельцами территории настоящие драки происходят редко и победитель устанавливается без кровопролития. Какие же.черты поведения каждой из особей определяют, кто выйдет победителем? Иногда наблюдатель может с самого начала предсказать результат на основании относительных размеров или энергии противников, но часто этого сделать не удается. Один из таких случаев, а именно агрессивные демонстрации сиамских бойцовых рыбок, подробно описан Симпсоном [2224).
Как отмечалось выше, у этого вида хсе»кду некоторыми элементами демонстрации угрозы наблюдается тесная корреляция, и поэтому для того, чтобы понять саин'движения во время демонстраций, нет необходимости постулировать существование конфликтных тенденций. При стычках противники попеременно становятся то боком, то головой друг к другу (рис. 132). Когда рыбы стоят «нос к носу», они почти всегда поднимают в этом случае жаберные крышки; когда »ке они стоят друг к другу боком, они могут плавно поводить хвостог выпи плавниками и бить хвостом воду. Когда пытаются драться два самца, разделенные прозрачной перегородкой, большую часть времени то один, то другой нз них стоит боком к экрану; тогда другой стоит головой к нему; несколько меньше времени обе рыбы стоят друг к другу боном и совсем редко — напротив. В общем чередовании поз боком или головой к экрану наблюдается определенная закономерность отношений между компонентами этих поз у обоих животных. Например, частота ударов хвостом увеличивается, когда у противника растопырены жаберные крышки, причем максимальная частота ударов хвостом обычно приходится на тот момент, ногда противник снова опускает жаберные крышки.
Это позволяет предположить, что каждая из рыб на удары соперника хвостом реагирует, опуская нсаберные крышки и поворачиваясь к нему боком. тб. коцшликт между ухАжиВАнивм и угроэои 423 По море продолжения стычки частота поднятия жаберных крышек, ударов хвостом и укусов постепенно увеличивается даже у тех рыб, которые угрожают собствепцому отражению в зеркале. Поведение обоих соперников в очень больпюй степени взаимозависимо: когда один из пих бьет хвостом, это делает и другой, а когда один наносит укус, другой тоже кусает.
Первоначально время, проведенное с поднятыми я«аберньв|и крышками, у обоих соперников уве)пучнвается параллельно, и лишь к концу драки «счет» перестает быть равным )'рис. 140). В продолжение )ке большей части сражения каждая из рыб каким-то образом «уравнивает» время демонстрации с поднятыми жаберн)воти крышками, с временем, которое затрачивает на это соперник.
Симпсон предположил, что прн атом как*дан рыба «реагирует изменением последу)ошей готовности опустить свои )каберкые крышки в зависимости от времени, в течение которого у соперника опи подняты, а таки«е, вероятно, от того, как реагирует партнер опусканием жаберяых крьппек яа боковую стойку соперника. Например, если первоначально соперник опускал жаберные крышки в ответ на один удар хвостом первой рыбы, а теперь для этого опа дол)кна ударить хвостом дважды, то и ее реанция на время, когда он опускает жаберные крышки в ответ на ее демонстрацию, может в свою очередь потребовать более сильной стимуляции.
К концу демонстрации одна иа рыб неуклонно продолжает увеличивать продолжительность периодов демонстрации с поднятыми жаберными крышками, несмотря на дальнейшее увеличение продолжительности боковых демонстраций соперника, а соперник «уступает», когда не мо)кет больше контролировать поднятие жаберных крышек у противника.
В этом кратком описании опущены многие из сложностей, обнаруженных в детальном исследовании Симпсона, но и приведенный отрывок убедительно показывает, что победа в сражении определяется чем-то более сложным, нежели простой демонстрацией силы соперников, поскольку каждая рыба реагирует на ритм демонстрации соперника, сравнивая его со своим собственным. $6.7.
ВЫВОДЫ 1. Когда говорят, что у животного наблюдается тенденция вести себя определенным образом, при этом подразумевают, что имеются данные о наличии причинных факторов рассматриваемого поведения. В естественных условиях в ка)кдый данный момент существует одновременно несколько тенденций; такая ситуация описывается как конфликтная. Рие. ИР. Стычки между парами сиамских бойцовых рыбок [22241. ЦиФры в»ерху слева на какгдой диаграмме — номера пар рыбок Каягдая диаграмма отвоеитея к одной стычке; на ней показано, окольно еекунд в течение каждого тгт пооледовательных 2-минутных периодов стоял е поднятыми жаберными крышками победнтевь (черные точии и сплошная линия) и побежденный (еветлые кружки и пунктирная линна),* — первый 2-минутный период, когда был отиечен,быотрый обмен укусами, ) — 2-минутный период не вакончен, но ивмеряемое время пропордионально ивменено.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
